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鱼鳃的微观结构简介
鱼类为水生动物,呼吸系统与陆生动物不同,呼吸换气的器官为鳃而非肺。鳃和肺的呼吸换气原理相似,但结构基础和生理过程迥异。除鳃以外,有的鱼类还有辅助呼吸器官,如皮肤、咽、肠黏膜、鳃上器官和鳔等。本期将简要介绍鳃的微观结构。
鳃(gill)是鱼类的主要呼吸器官,一般位于头的两侧,口的后方。真骨鱼类一般有5对鳃裂,某些特殊物种鳃裂数目稍多。相邻鳃裂之间有鳃间隔(真骨鱼类鳃间隔退化),鳃间隔的前后两侧生出鳃片(又称鳃瓣),此即鳃的主要功能性结构。
鱼类的鳃呼吸示意图
鳃片由鳃弓和很多平行鳃丝构成。鳃丝一端固定在鳃弓上,另一端游离,故鳃片宏观上呈梳状。每根鳃丝向上下两侧伸出许多细小的片状突起,称为鳃小片,是鳃进行气体交换的场所。一般每毫米鳃丝有20片以上的鳃小片,故肉眼无法正常观察其微观结构。
1.鳃弓
鳃弓有骨骼或钙化软骨支持,常规光镜制片常需要脱钙。鳃弓的一侧有鳃耙(有的种属没有),另一侧为鳃丝附着。
横断面观察,鳃弓为半椭圆形,两片鳃小片固着在鳃弓上。鳃弓靠鳃丝一侧有两根血管的断面,近端的为出鳃动脉,远端的为入鳃动脉,二者都有分支进入鳃丝。鳃弓骨或软骨组织与血管之间为结缔组织,鳃弓表面覆盖有复层上皮组织。
纵切面观察,鳃弓骨或软骨组织为长条形,出鳃和入鳃动脉平行排列。
鳃的结构和功能概览
淡水鱼鳃片的HE染色(200×)
2.鳃丝
成对的鳃丝基部延伸自鳃弓,有鳃丝软骨支持,该软骨呈棒状,多偏鳃丝内侧走行,一般占鳃丝全长的大半。鳃丝多呈长弯刀状,内外两侧的上皮组织与鳃弓上皮延续,为复层上皮。鳃丝两侧靠近边缘处各有一根血管,靠内侧的为入鳃丝动脉,靠外侧的为出鳃丝动脉,二者分别与鳃弓的入鳃动脉和出鳃动脉连通。入鳃丝动脉在每个鳃小片的基部垂直分支进入,在鳃小片内形成毛细血管网,汇集后再与出鳃丝动脉相连。
在鳃丝基部的入鳃丝动脉两侧,各有一束横纹肌,二者相互交叉,与对侧鳃丝内的鳃丝软骨连结。功能上,此处的横纹肌收缩可增进鳃丝的血液流动,加强血氧交换,故有“鳃心”的角色。
鳃丝的组织构筑示意图
3.鳃小片
鳃小片是鱼鳃进行血氧交换的结构单位,功能上类似陆生动物的肺泡。上下两层为单层呼吸上皮细胞,中间为支持细胞与毛细血管网。鳃小片中看不到神经纤维分布。
在真骨鱼类,呼吸上皮为单层扁平上皮,基膜很薄,光镜下难以观察到。两层呼吸上皮由柱状的支持细胞(pillar cell又称柱细胞)分隔。支持细胞的核居中,两端扩大,在呼吸上皮的基膜处扩展为薄膜状;支持细胞和上皮基膜之间常见胶原纤维分布。相邻支持细胞的膜状扩展部分相互连接,围成的空腔容纳窦状毛细血管(电镜下常看不到鳃小片毛细血管的内皮)。
透射电镜下观察,鳃小片的呼吸上皮细胞有两层,之间有较宽的间隙。其中,外层的上皮细胞稍厚,细胞器略丰富;内层上皮邻毛细血管,较薄,细胞器稀少,有小孔结构。
除上皮细胞外,所有海水鱼类(以及少数淡水鱼类)的鳃小片中还可见到泌氯细胞。泌氯细胞一般分布于鳃小片的近基部,体积较大,核大多椭圆居中,光镜下可见胞质内含有微细的嗜酸性颗粒;电镜下该颗粒为丰富的线粒体。海水鱼类的泌氯细胞游离面常见外泌小泡。该细胞的功能意义是分泌氯化物到血液中,以维持盐浓度的平衡。
大黄鱼鳃小片局部超微结构 标尺=2 μm
(本文来源:微观科学世界。显微和超微样本的制备及图像采集在四川赛因斯特生物科技有限公司完成)
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