撮合“风马牛不相及”的植物物种杂交---不可想像的远缘杂交

用牧草与小麦杂交，可培育出抗病性强的小麦新品种，用竹子和水稻杂交，可培育出品质优良的水稻新品种……将看似“风马牛不相及”的两个物种撮合，在育种界被称为“远缘杂交”，可选育出最优秀的新物种。问题在于不同物种的两个生物，中间存在着生殖隔离，卡住了远缘物种中优异基因资源开发利用的脖子，如何破解？

1月26日，国际学术期刊《自然》刊发了山东农业大学段巧红教授团队的成果，研究人员利用打破远缘杂交生殖隔离的育种技术，成功获得了大白菜的种间、属间远缘杂交胚，开辟了远缘杂交育种的新思路和新途径。

中国工程院院士邹学校教授评价认为，上述研究系统解析了远缘杂交生殖隔离的形成机理，开发了打破生殖隔离的远缘育种技术，兼具理论创新性与育种应用价值，是植物生殖生物学与杂交育种领域的标志性成果。中国热带农业科学院黄三文研究员表示，上述研究通过新技术将远缘物种的优异基因资源导入栽培种，拓宽种质遗传范围，将极大地促进十字花科远缘物种中优异基因资源的开发利用。

图为山东农业大学段巧红教授团队。王静供图

长期悬而未决的难题

属于十字花科植物的大白菜被誉为北方人的“冬菜之王”。自交不亲和育种以及远缘杂交育种是十字花科蔬菜重要的育种技术。

据了解，远缘杂交是不同种、属或亲缘关系更远的物种之间的杂交，其目的是取长补短，选育最优秀的后代。段巧红介绍，传统远缘杂交育种主要通过广泛测交来选择杂交亲本，但这种方式费工、费力并且杂交效率极低甚至为零。由于生殖隔离阻止远缘受精，很多时候无法获得远缘杂交胚，后续再多的胚胎挽救工作也无济于事。因而要解决自交不亲和育种及远缘杂交育种领域的“卡脖子”难题，关键前提是对其调控机制的系统解析。

十字花科植物大多具有自交不亲和性，是典型的异花授粉作物，育种上通常用蜜蜂授粉生产F1代杂交种，而在自然界中蜜蜂可能携带同种自花花粉、同种异花花粉、远缘花粉等。

雌蕊的柱头是阻止花粉进入的第一道屏障。一方面，为了利用杂种优势，柱头如何通过自交不亲和抑制同种自花花粉而促进异花花粉的生长？另一方面，为了保持物种遗传稳定性，而且由于“远缘杂交单向不亲和”这种很常见但令人不解的现象，自交不亲和植物的柱头如何抑制远缘花粉生长？自交亲和植物的柱头虽然允许远缘花粉生长，是否通过某种“同种花粉优先”的机制而避免与其他物种混杂？“这些都是长期悬而未决的难题。”段巧红说。

图为山东农业大学段巧红教授团队。王静供图

打破远缘杂交育种障碍

如何突破上述困境？

相关专家认为，十字花科植物的远缘杂交生殖隔离与自交不亲和，都表现为柱头对花粉的抑制。该团队以远缘杂交单向不亲和现象为出发点，在前期构建的种内自花花粉，激活大白菜柱头产生活性氧，来抑制自花花粉的理论基础上，开展了该项研究。

大白菜自交不亲和反应是柱头通过SRK受体识别进而抑制自花花粉生长的。该团队发现，甘蓝、欧洲山芥等远缘花粉也能通过柱头SRK受体，激活下游FERONIA受体激酶信号通路，升高柱头活性氧而抑制远缘花粉生长。而自交亲和植物的柱头缺乏有功能的SRK受体，远缘花粉虽然可以穿过柱头，但表现出“同种花粉优先”现象，这主要是由于种内花粉比远缘花粉更快更有效地降低柱头活性氧对花粉的抑制作用，进而维持了生殖隔离。

“令人振奋的是，我们研发的清除柱头活性氧以打破十字花科蔬菜远缘杂交障碍的育种技术，成功获得了大白菜的种间、属间杂交胚，为后续创制突破性新种质奠定了坚实基础。”这一发现让段巧红非常振奋。

种业正迈入现代化新阶段，充分发掘利用优异种质与基因资源是种业创新的关键。对十字花科植物来说，自交不亲和育种及远缘杂交育种是其重要的育种技术。

段巧红说：“由于我们过去对其调控机制认知不足，无法在育种技术上取得突破，在很大程度上限制了杂交亲本的选配，导致很多有意义的育种项目被迫停滞。”

如今，该发现带来的育种新技术，包括打破自交不亲和的育种技术及打破远缘杂交生殖隔离的育种技术，成为十字花科植物育种的共性关键核心技术。

据了解，该项育种技术目前已经应用于十字花科植物育种。