高精度比较基因组分析揭示禾本科植物自交不亲和系统的起源与进化过程

自交不亲和是雌雄同体植物为优化后代基因所进化出的一种策略。异花授粉的禾本科植物由两个独立的多等位基因位点S和Z控制其自交不亲和系统。尽管近十年来对这两个位点开展了多项研究，但其调控机理依旧尚不明确。苏黎世联邦理工学院农业科学研究所分子植物育种部Bruno Studer团队在Molecular Biology and Evolution上发表了一篇名为“Fine-mapping and comparative genomic analysis reveal the gene composition at the S and Z self-incompatibility loci in grasses”的论文，该研究构建了一个精细的黑麦草Z位点图谱，发现花粉和柱头的组分是分别由编码DUF247结构域的蛋白(ZDUF247-1和ZDU247II)和基因sZ决定。并且这两个基因在10245份黑麦草中遗传连锁。它们表现出高度的等位基因多样性和组织特异性基因表达水平。作者利用最近所组装的高质量基因组揭示了S-位点和Z-位点是双起源假说。该研究为禾本科植物自交不亲和系统的起源与进化提供了一个新的见解。

开花植物有性生殖过程复杂且多样化，雌雄同株植物，无论是雌性还是雄性，开花时仅产生一个生殖器官来促进异花授粉。为促进促进该授粉过程，雌雄同株植物衍化出多种策略，比如，生殖器官发生形态上的变化，或是控制器官成熟度的差异等。自交不亲合机制能阻止植物自花授粉过程，被子植物中自交不亲和遗传机制十分多样。在开花植物中，雄蕊对自身的花粉识别是通过一个单一的多等位基因位点(S-位点)来控制。S-位点编码至少两个紧密连锁的基因，代表雌型和雄性自交不亲和的决定因素，相同的S等位基因在花粉和雄蕊中表达将阻止花粉管伸长从而导致自交不亲和。

单位点多等位基因同源不亲和系统可分为三类，S-Rnase类型，罂粟科类型和十字花科类型。多项研究都证明自交不亲和系统在不同的谱系中独立进化。禾本科的自交不亲和机制依旧有待阐明，在小麦属，水稻属和芒草属等都具有自交不亲和系统。禾本科植物的自交不亲和系统是由两个独立的多等位基因位点S和Z控制。雌雄自我识别过程由两个位点所共同决定。当柱头和花粉的S型和Z型单倍型匹配则受精终止，识别后迅速终止花粉管伸长。自我识别和非自我识别的下游机制依旧并不清楚。此前研究中报道钙信号传递，蛋白质磷酸化和蛋白质水解过程可能参与了此过程。当前研究认为禾本科植物享有同一套自交不亲和系统。在多年生黑麦草中利用遗传连锁定位，将S和Z位点分别定位在1号和2号染色体尚。此位点在黑麦和太阳草中同样位于1号和2号染色体。自交亲和的水稻中发现S和Z位点位于4号和5号染色体。在最近黑麦草的研究中S-locus 锁定在0.1个厘摩范围内，包含八个基因，其中SUDF247 是编码花粉的一个基因，这对于控制自交不亲和有重要作用。

此研究深入理解了禾本科植物种S-和Z-双位点配子体系统所造成的自交不亲和作用机理。尤其是本研究对多年生的黑麦草构建了z-位点高精度的精细定位图谱。从z-位点的基因组成，顺序和方向出发，作者进一步构建了s-位点所包含的基因，并将其与其它禾本科植物作比较，最终通过互补的遗传分析以及序列多样性和基因表达分析，研究证明了S-和Z位点是雌雄配子和自交不亲和的主要原因。

禾本科11个物种s-位点的同源图谱

禾本科11个物种s-位点的同源图谱

13种禾本科植物17个基因型自交不亲和候选基因的组成

系统发育树和Z位点上基因的相对表达比例

原文链接：

https://academic.oup.com/mbe/advance-article/doi/10.1093/molbev