无刺武昌鱼：无小刺鱼诞生背后的基础研究

我国是水产养殖大国，主要养殖大宗淡水鱼类，即青鱼、草鱼、鲢、鳙、鲤、鲫和鲂，都存在一定数量的肌间刺。肌间刺的存在不仅极大限制了其加工以及出口创汇，而且也给食用这些鱼类的人们带来麻烦和一定的受伤风险。但因这些大宗淡水鱼类味道鲜美、养殖技术容易掌握及历史文化和传统消费习惯等因素，使得大宗淡水鱼在我国水产养殖业中占据重要地位。因此，对肌间刺的相关研究，如肌间刺形成的分子机制的解析及培育无刺或少刺的大宗淡水鱼的育种技术也逐渐成为当前研究的热点。

无刺武昌鱼

通过对武昌鱼肌间刺发生、发育不同时期的转录组、mRNA组、蛋白组等多组学分析，加之对比肌间刺组织与其他骨骼组织的基因、蛋白表达的差异性分析，华中农业大学高泽霞研究团队逐步弄清楚了调控武昌鱼肌间刺生长发育的基因作用，并筛选、鉴定了一批（约60个）关键候选基因。候选基因在手，高泽霞开始用模式鱼类——斑马鱼来筛选主导鱼类肌间刺发生发育的关键基因。鲤形目的斑马鱼只需3个月就能性成熟，用它来做基因筛选，能够尽快看到敲除掉不同基因后鱼儿的“长刺表现”。

从60多个候选基因中，高泽霞团队先后发现了3个基因在不同程度上调控了鱼类肌间刺的发生发育。其中，scxa基因功能缺失，能让鱼类肌间刺的数目显著减少70%左右，突变体斑马鱼背部肌间刺完全缺失，仅保留尾部少数肌间刺。此项基础研究成果已发表于《渔业学报（英文）》2021年第6卷第2期。

研究发现

• 哺乳动物基因组包含一个scx基因，但大多数硬骨鱼基因组有两个scx基因：scxa和scxb。斑马鱼scx的进化起源和系统发育分析结果表明：具有肌间刺鱼的scxa和scxb聚在一个有两个分支的分支中，而不具肌间刺鱼的scx聚在一个不同的分支中；scxa序列高度保守；scx是bHLH转录因子，是肌腱和韧带祖细胞最早的标记物。

野生型和突变型斑马鱼的基因型和表型分析

• scxa-1−/−基因型的肌间刺显著减少和肋骨缺损量也很明显；scxa-1−/−和scxa-1+/+在20dpf时都没有长出肌间刺，不同的是scxa-1−/−在发育早期时出现肋骨缺陷，26dpf时，scxa-1+/+有6根肌间刺矿化，而scxa-1−/−没有；38dpf时，scxa-1+/+肌间刺矿化且出现在背鳍部分，而scxa-1-/-仅有少量肌间刺出现在尾鳍部分。

茜素红染色的野生、scxa-2−/−和scxb-/-成年斑马鱼(3月龄)

scxa-1+/+和scxa-1−/−斑马鱼不同发育阶段肌间刺和肋骨的表型

• scxa基因敲除后的差异表达基因和肌间刺的发生KEGG通路分析发现了许多具有显著富集DEGs的重要信号通路，包括TGF-β通路、钙通路、Wnt通路、Hedgehog通路等。

通过对scxa-1−/−和野生型斑马鱼背鳍组织的比较转录组分析发现了丰富的骨发育相关的差异表达基因相关的信号通路

• 与转录组数据一致，scxa-1−/−与scxa-1+/+相比，scxa的表达明显降低。由于scxa缺失，其他肌腱标记基因(tnmd、mkxa、tnc)在scxa-1−/−中的表达水平也较低。在scxa功能丧失时肌腱分化和肌间刺发生对应着不同的基因表达模式。

scxa-1−/−突变体和野生个体背鳍组织中肌间刺发育的定量表达分析

与肌腱分化和肌间刺发育有关的基因在scxa功能丧失时的表达模式

总结

本研究首次揭示了scxa在鱼类肌间刺发育中的重要作用。还讨论了肌间刺发育过程中相关基因和信号通路的潜在调控机制。由于scxa功能的丧失而导致斑马鱼肌间刺数量的显著减少，为人工养殖鱼类肌间刺的遗传改良提供了新的机会。

(来源：智渔知水。《渔业学报（英文）》2021年第6卷第2期，原论文的浓缩内容)

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