草鱼咽喉齿演化说明：草鱼可能起源于3千万年前中国西部的一种肉食性鱼类

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鱼类的牙齿，它们不但生长部位奇特，而且还是鲤科鱼类分类的重要依据。咽喉齿，又称“咽齿”、“咽头齿”、“下咽齿”，为鲤科鱼类咽部特有的齿，着生于最后一对鳃弓特化形成的镰刀形的下咽骨上，通常1-3行。青鱼的饵料主要是螺、蚌之类的硬壳类生物，“粉碎”工作就要靠咽喉齿来完成，其咽喉齿与人的臼齿相似，形状略同，齿面微凹，相当坚硬，加上“青鱼石”，无坚不摧，鲤鱼也大致相同也是臼齿。另外，草鱼是侧扁呈梳状，鳊鱼呈尖端弯曲钩状。咽喉齿与其背侧的厚垫（咽磨）彼此磨擦，以嚼碎食物，咽喉齿的排列行数、各行的齿数及形状为鲤科鱼类的分类依据之一。七种鲤科咽喉齿形状、行数及每行齿数、食性情况如下（见下表）。

草鱼的梳状栉齿

草鱼是我国重要的淡水养殖鱼类，其生长快，肉质肥嫩，味鲜美，具有较高的经济价值。在自然状态下成鱼以吃水草为主，是典型的草食性鱼类，喜食的种类有苦草、轮叶黑藻、浮萍等。在人工饲养条件下，可投喂各类喜吃的水草、陆生禾本科草类和精饲料。草鱼属于雅罗鱼亚科，俗称草棒、鲩鱼，因为它的身躯几乎就是细长的圆筒形，穿行在水体中层的水草丛中十分方便。另一个特征是它体侧整齐排列着闪亮的菱形鳞片。草鱼的嘴巴较宽并且向前突出，嘴唇肥厚。

(图示草鱼)

大家都知道，各种草类是具有纤维素的植物，一般不容易被拉断，但草鱼又不能“囫囵吞枣”地把整根草吞食，而要加以消化吸收。再者，在草鱼上下颌里，又没有见到能切断草、磨碎草的牙齿，它用什么办法把草料切断、磨碎的呢？原来，在草鱼咽腔内，有一个小型”碎草机″，着生在咽喉部位，因此也称”咽喉齿″。草鱼的咽喉齿，长在草鱼的咽喉部位，形状为侧扁，栉齿梳状，似带锯齿的镰刀（侧面有横纹），齿冠倾斜，适合用来撕扯、切断、咀嚼植物的茎、叶。也就是说，草鱼是有牙齿的，不过不长在口上而在咽喉处，是典型的草食性鱼类。

草鱼吃的富有纤维素的草料，因此草鱼的咽喉齿与众不同。它的咽喉齿每侧各有两行带花纹的梳形牙齿齿面呈锯齿状，两侧咽喉齿交错相间排列，牙齿的上面有一层坚硬的角质垫。草鱼上下颌咬住草后，靠头甩动把草拉断，再送入口内，由咽喉齿将草”切碎”，然后吞入消化道（肠子）内。

(图示草鱼的牙齿叫咽喉齿)

新生代以来草鱼咽喉齿演化及时空分布研究获进展

通过对约3000余枚草鱼和类草鱼咽齿化石的研究，科研人员发现草鱼可能是起源于渐新世早期我国西部的一种肉食性鱼类，分布范围曾比现在广泛。近日，据《中国科学：地球科学》英文版2021年第11期发表题为《草鱼类咽齿化石新属种时空分布格局及其起源演化与古环境意义》(Fossil pharyngeal teeth of grass carp group and their implications for evolution , temporal and spatial distribution pattern, and paleoenvironment)的封面文章，同时中文版2021年第11期发表了中文题为草鱼类咽齿化石新属种时空分布格局及其起源演化与古环境意义的封面文章（见下图）。该文章系统地研究了中国东部地区新近纪以来类草鱼和草鱼咽齿的演化、时空分布并探讨其古环境意义。

(图示中国科学发表封面文章)

草鱼是中国著名的“四大家鱼”之一，主要分布在我国东部的大江大河中，包括黄河中下游、长江中下游、淮河和海河流域等（见下图）。草鱼利用梳状咽齿取食水中的大型植物，是目前世界上唯一具有梳状咽齿的鲤科鱼类，磨损脱落后被地层掩埋的咽齿也是科学家研究草鱼演化的珍贵材料。被食用的历史可以追溯到殷商时代，其作为食用或者是清理水体草类的“工作者”，早已经被输入到很多个国家，受到很高的关注。

(图示现代草鱼和草鱼咽喉齿化石分布图：序号1~22 表示类草鱼和草鱼咽喉齿化石的22个分布地点; 绿色阴影表示现代草鱼的天然分布区域）

据中科院北京生命科学研究院副研究员苏瑞凤介绍，本次研究对我国22个化石地点出土的草鱼和类草鱼咽齿化石进行分析发现，齿冠前后都有脊和沟的梳状咽齿在距今约3300万年的渐新世早期已经出现。根据内蒙古出土的咽齿化石，新建立了一个绝灭属种三盛公德草鱼，这是目前发现的最早的类草鱼，可能是草鱼的肉食性祖先。

草鱼类咽齿的演化

草鱼独特的梳状咽齿在我国多个新生代以来的地层中被发现。通过进一步的研究发现，齿冠上前后都有脊和沟的梳状咽齿在距今三千万前的早渐新世地层中已经出现，虽然和现代草鱼的咽齿形状有着明显的区别。截止到目前，梳状咽齿出现在渐新世早期和晚期、早中新世、中中新世、晚中新世、上新世、更新世和古人类遗址的22个地点中。

(图示草鱼)

研究团队发现其中来自渐新世两个地点的咽喉齿化石分别代表了两个比较古老的绝灭属种，并建立了德造鱼属（Dezaoia）的三盛公德草鱼和始草鱼属的刘氏始草鱼。

内蒙古杭锦后旗三盛公下渐新统乌兰布拉格组的三盛公德草鱼，它的齿冠侧面的脊和沟比较短， 顶端上弯且增大，咀嚼面窄长且较直, 脊的末端尖使咀嚼面边缘呈锯齿状。这种锯齿状的咀嚼面边缘在幼年草鱼刚萌出齿中常见， 但在成年草鱼的咽齿中尚未发现过。

始草鱼属的刘氏始草鱼采自河北安次上渐新统东营组，它的咽喉齿形态更接近于现生草鱼，但是齿较厚较短， 齿冠前后侧面脊的数目少而短，咀嚼面外侧端似乎稍后转, 化石产自上渐新统，代表了似草鱼类的已绝灭的属种。

(图示草鱼的咽喉齿。图片来源：u.osu.edu)

另外，采自中新世的大量咽喉齿代表了草鱼属（Ctenopharyngodon）的两个绝灭种，谢家草鱼（C. xiejiaensis）和东方草鱼（C. orientalis）。青海湟中下中新统谢家组的谢家草鱼咽喉齿既有主行齿，也有第二行齿。它的主行齿和渐新世三盛公德草鱼及刘氏始草鱼相比，脊的数目明显较多， 脊间的沟更窄， 成年鱼齿咀嚼面上没有尖出的脊的末端。

(图示草鱼的咽喉骨及其上的梳状咽齿：(a) 成年草鱼Ctenopharyngodon idella (Cuvier和Valenciennes, 1844)的一对咽骨及其上的咽齿, 背侧视, 示原位咽齿, IVPP OV 2636, 前端向左；(b) 草鱼左侧咽骨及咽齿的3D显微断层扫描成像, 前侧视, 示两行咽齿, IVPP OV2636; (c) 一枚右侧主行咽齿的线条图, 示齿的构造, 分别为后视(c1)和背视(c2). 修改自张弥曼等(1985)；(d) 大河村遗址出土的左侧咽喉骨具咽齿(A3除外), IVPP V 13714, 背视；(e) 左侧主行齿, IVPP V 2452, 前视(e1)、背视(e2)和后视(e3), 采自榆社.)

但与现生草鱼咽齿相比，谢家草鱼咽齿的齿冠较粗壮, 脊也较粗、较短、较少，齿柄在与齿冠分界处未明显变细，脊之间的沟比草鱼的宽，前后侧面的脊都几乎垂直于咀嚼面。东方草鱼来自于江苏泗洪中中新统早期下草湾组，内蒙古北部三个中中新世到晚中新世和陕西蓝田晚中新世的大量梳状咽喉齿，形态特征与草鱼更相似, 表现为：齿柄明显窄于齿冠; 脊和沟的数目更多， 沟更窄; 脊和沟更长，其长度等于或甚至稍长于齿冠高的1/2, 尤其是位于冠面中部的脊和沟。但这些咽齿形态与草鱼仍有明显差别，如脊和沟的数目还是明显较少，长度也明显较短。而上新世以来各地层中出现的草鱼咽齿和现代草鱼完全一致，表明现代草鱼从上新世已经形成。

草鱼因食草的特性，需要的是切断植物纤维的铡刀，因此，草鱼的咽喉齿形状像两个梳子，两侧的梳齿交错咬合，上面还有小锯齿，在吞咽下植物后可以迅速将其切断。草鱼与众不同的梳状咽喉齿使它可以大量取食水体中较大型的植物（见图示草鱼的咽喉齿）。草鱼和其它鲤科鱼类口缘没有牙齿，只有咽喉齿生长在鳃盖里面的一对咽喉骨上。草鱼左右两个咽喉骨上各有两排咽齿，第一排上的四个或者五个咽齿较大，而第二排上的咽齿非常小。它的每个咽齿齿颈长，齿冠前后侧扁，齿冠上咀嚼面两侧具有平行斜向排列的脊和沟，呈现一个完美的“梳子“状。作为鲤科鱼类中一个独特的属，草鱼学名就来自于这个梳状咽喉齿。

草鱼咽齿的表面是珐琅质，非常坚硬。老的咽齿在不断取食中会磨损，然后就有新的咽齿生长出来将它替换掉。磨损脱落后的咽齿埋在地层中，成为我们研究鲤科鱼类演化非常珍贵的材料。草鱼这种独特的梳状咽齿在我国多个新生代以来的地层中被发现。通过进一步的研究发现，齿冠上前后都有脊和沟的梳状咽齿在距今三千万前的早渐新世地层中已经出现，虽然和现代草鱼的咽齿形状有着明显的区别。

研究团队发现其中来自渐新世两个地点的咽喉齿化石分别代表了两个比较古老的绝灭属种，并建立了德造鱼属（Dezaoia）的三盛公德草鱼(Dezaoia saintjaquensisgen. et sp. nov.), 和始草鱼属（Eoctenopharyngodon）的刘氏始草鱼 (Eoctenopharyngodon liuigen. et sp. nov.)(图见图示草鱼的咽喉骨及其上的梳状咽齿之A和B)。内蒙古杭锦后旗三盛公下渐新统乌兰布拉格组的三盛公德草鱼，它的齿冠侧面的脊和沟比较短，顶端上弯且增大，咀嚼面窄长且较直, 脊的末端尖使咀嚼面边缘呈锯齿状。这种锯齿状的咀嚼面边缘在幼年草鱼刚萌出齿中常见, 但在成年草鱼的咽齿中尚未发现过。始草鱼属的刘氏始草鱼采自河北安次上渐新统东营组，它的咽喉齿形态更接近于现生草鱼，但是齿较厚较短，齿冠前后侧面脊的数目少而短，咀嚼面外侧端似乎稍后转, 化石产自上渐新统，代表了似草鱼类的已绝灭的属种。

东方草鱼来自于江苏泗洪中中新统早期下草湾组，内蒙古北部三个中中新世到晚中新世和陕西蓝田晚中新世的大量梳状咽喉齿，形态特征与草鱼更相似, 表现为：齿柄明显窄于齿冠，脊和沟的数目更多，沟更窄; 脊和沟更长，其长度等于或甚至稍长于齿冠高的1/2, 尤其是位于冠面中部的脊和沟。但这些咽齿形态与草鱼仍有明显差别, 如脊和沟的数目还是明显较少， 长度也明显较短。而上新世以来各地层中出现的草鱼咽齿和现代草鱼完全一致，表明现代草鱼从上新世已经形成（图见图示草鱼的咽喉骨及其上的梳状咽齿之e）。

(图示草鱼的梳状咽齿：三盛公德草鱼、刘氏始草鱼、谢家草鱼、东方草鱼；A1-3三盛公德草鱼(新属新种)(†Dezaoia saintjaquensisgen. et sp. nov.), IVPP V 13691；B1-3刘氏始草鱼(新属新种)(†Eoctenopharyngodon liuigen. et sp. nov.), DGOF 760001；C1-3谢家草鱼(新种) ( †Ctenopharyngodon xiejiaensissp. nov. ), IVPP V 5604；D1-3东方草鱼(新种) (†Ctenopharyngodon orientalissp. nov. ), IVPP V 23881.1.)

另外，采自中新世的大量咽喉齿代表了草鱼属（Ctenopharyngodon）的两个绝灭种，谢家草鱼（C. xiejiaensis）和东方草鱼（C. orientalis）(图见图示草鱼的梳状咽齿之C和D)。青海湟中下中新统谢家组的谢家草鱼咽喉齿既有主行齿，也有第二行齿。它主行齿和渐新世三盛公德草鱼和刘氏始草鱼相比，脊的数目明显较多，脊间的沟更窄，成年鱼齿咀嚼面上没有尖出的脊的末端。但与现生草鱼咽齿相比，谢家草鱼咽齿的齿冠较粗壮, 脊也较粗、较短、较少，齿柄在与齿冠分界处未明显变细，脊之间的沟比草鱼的宽，前后侧面的脊都几乎垂直于咀嚼面。

类草鱼和草鱼的时空和区域分布

本研究报道的两个似草鱼的绝灭属、种和两个草鱼绝灭种，以及现代草鱼咽齿化石，从时间和空间上拓宽了我们对东亚地区特有鲤科鱼类演化的认识和理解。结合其生活和繁殖习性及相同地点出土的哺乳动物群，能够在一定程度上反映出土地点当时的气候和水域环境特点。

三盛公德草鱼咽齿化石采自现生草鱼分布区之外的西侧的内蒙古三盛公乌兰布拉格下渐新统地层中，形态特点表明其不像是植食性鱼类。虽然它与草鱼类的关系目前还不是很确定，但推测它可能为草鱼类的肉食性祖先。这一地点靠近现在黄河河套的西北角，当时可能是温带草原环境。刘氏始草鱼咽喉齿采自中国东部大港油田安次的上渐新统东营组钻井岩心，在形态上具有了更多的与草鱼相似的特征，说明已具备了更多的草食习性。它的栖居环境可能比早渐新世时更温和、湿润。

(图示草鱼的咽喉齿)

中新世谢家草鱼和东方草鱼的出现，表明这些类草鱼物种更接近于现生草鱼。谢家草鱼目前仅发现于青海湟中谢家组。东方草鱼发现于中新世中期到晚期的多个地层中，其中四个地点位于现代草鱼分布区范围。江苏泗洪数千枚东方草鱼咽齿化石，还有丰富的鲤科其他鱼类的咽齿化石，暗示了当时这里有大的水体环境及其中含有丰富的水生植物。同时考虑这里的哺乳动物化石，提示该地区早中新世气候相对温暖和湿润，而江苏南京上曹村中新统顶部六合组时期的气候逐渐变得更湿润，这与欧洲和北美中—上新世干旱环境日益加剧不同，很可能与东亚地区夏季季风增强有关。内蒙古通古尔地区东方草鱼的发现，说明当时当地肯定有足够大的湖泊或河流，与当地现今气候非常干旱， 以短草草原、沙漠、沙丘和高碱性池塘为主的环境非常不同。

根据上述内容可以推测，草鱼类起源于渐新世早期中国西部的一种肉食性鱼类，那里当时为温带草原环境，与现今草鱼的栖息环境不大相同。

类草鱼和草鱼化石的古环境意义

按照目前发现的似草鱼或者草鱼化石看，从渐新世晚期到中新世期间，草鱼类向东扩散迁徙，遍及中国西部、东部和北部，范围比现生草鱼的分布广得多。上新世起，伴随青藏高原隆升的增强，东亚地区向东流入太平洋的大江大河形成，同时亚洲夏季风的增强，草鱼类分布最终局限于太平洋东岸新环境，演变成现生种，成现在的生活和繁殖习性。

本次研究还解答了一个有趣的问题：中国东部的大江大河中，黑龙江和黄河水系都有草鱼分布，为何两大河流中间的辽河水系却没有草鱼记录？研究人员推测，辽河很可能也曾有草鱼分布，当时嫩江还是辽河的上游。但第四纪以来，嫩江与辽河之间的长春市及其附近地区因新构造运动而抬升，随着古嫩—辽流域的上游被黑龙江的大支流松花江袭夺，从而把包括草鱼在内的许多鱼类被带到北部的黑龙江，当辽河与其上游的嫩江分开后，辽河的水量及长度不再能够满足草鱼的生存和繁殖了。

草鱼类的演化说明：渐新世时，中国西部三盛公附近虽然有点干冷但仍比现今要温暖; 中新世时，内蒙古中部的气候也比现今的温暖和湿润；从上新世开始，东亚地区气候和水域生态环境才变得与现代相似。这项研究让我们感到惊奇和新鲜，我们熟知的典型草食性鱼类的祖先竟然是肉食性，让人们不得不感觉似乎进入了科幻般的时空穿越。

（来源：中科院古脊椎所、科学网、腾讯网等；西南渔业网综合）

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