鱼类仔稚鱼营养需求研究概况

在真鲷、黑鲷、牙鲆等鱼类的工厂化育苗中，因仔稚鱼阶段的大量死亡，成活率一般低于30%，从早期仔鱼开始吸收自身卵黄内源营养转变为摄食轮虫、卤虫等外源营养后，某些营养要素的缺乏或不足是导致仔稚鱼大量死亡的一个重要原因。在很多鱼类的人工育苗过程中，分别在仔鱼开口前后以及孵出后20～25天出现两个死亡高峰，严重影响了鱼类的育成率。仔鱼开口前后，由于仔鱼从内源性营养转为外源性营养，部分仔鱼因卵黄积累或开口饵料的供给不足，导致发育不良，无法完成营养的转化而死亡。对于20～25日龄的稚鱼，开始从摄食轮虫向摄食卤虫无节幼体转变，营养丰富的饵料供给是保证稚鱼存活的关键。因此，对鱼类仔稚鱼的营养需求研究显得极为重要，并已成为鱼类营养学界的热点。文章综述了国内外关于仔稚鱼对蛋白质、脂肪等的研究现状，以期为配制高效、低价且环保的仔稚鱼配合饲料的研究提供理论依据。

一、仔稚鱼死亡的原因

在仔雏鱼早期阶段，明显存在着一个从内源性营养向外源性营养转变的阶段。如果幼体从胚胎所获得的内源性营养丰富和合理，开口仔鱼即使不摄食，也能借助于卵黄所携带的一部分营养继续发育。相反，内源性营养不足，且没有合适的开口饵料将会使仔鱼的成活率降低^{［1，2］。}Hilton等^［3］（2008)在研究黄尾鰤早期发育阶段蛋白质和脂类的利用时，发现在孵化后5～7天死亡的黄尾鰤仔鱼体内中性脂的含量均很低，这可能是导致鱼苗死亡的一个重要原因。王丹丽^［4］（2006)研究了大黄鱼发病稚鱼与正常稚鱼的脂肪酸组成，发现在发病稚鱼中DHA(C20∶6)和EPA(C20∶5)含量过低以及AA(C20∶4)偏高，过高的C20∶4可导致稚鱼体内脂类运输障碍，出现脂泡堆积现象。

二、仔稚鱼对氨基酸和脂肪酸的需求研究

要了解鱼类仔稚鱼对氨基酸和脂肪酸的需求，首先要对鱼类仔稚鱼不同时期营养成分的组成和含量变化进行研究，鱼类对氨基酸和脂肪酸的需求量模式与构成鱼体氨基酸和脂肪酸模式之间明显相关。王丹丽等^［4］（2006)在研究大黄鱼仔、稚、幼鱼阶段脂肪酸的组成及变化时发现，大黄鱼早期仔鱼共含有24种脂肪酸，且种类随着发育而递增。大黄鱼仔鱼在内源性营养阶段以饱和脂肪酸C14∶0和C16∶0及单不饱和脂肪酸C16∶1和C18∶1作为能量代谢的主要来源，且必需氨基酸C20∶4在仔鱼开口前就存在，而DHA和EPA摄食后才检测到。Jose^［5］等(1992)研究了4种海水鱼类的仔鱼脂类和脂肪酸组成的变化发现，在仔鱼孵化开始摄食前，总脂肪酸的含量逐渐降低，而DHA的合成逐渐增多。中性脂和磷脂在庸鲽、欧鲽、鳕鱼的相对含量基本一致，分别占总脂的25%和75%，而在大菱鲆孵化过程中中性脂占53%～55%，磷脂在孵出后未摄食前占56%～59%。除大菱鲆以外，庸鲽、欧鲽、鳕鱼等仔鱼进行磷脂特别是磷脂酰胆碱的分解代谢，但是4种仔鱼均进行磷脂酰乙醇胺的合成。在半滑舌鳎早期仔鱼阶段，总氨基酸在卵黄囊仔鱼和开口仔鱼之间只有细微的变化，游离氨基酸在受精卵、卵黄囊仔鱼和开口仔鱼中的含量逐渐降低。饱和脂肪酸的总量在受精卵到卵黄囊仔鱼明显下降，但是发育到开口仔鱼含量无显著变化。DHA和EPA的含量从卵黄囊仔鱼到开口仔鱼明显下降^［6］。

研究鱼类仔稚鱼阶段氨基酸和脂肪酸的组成及含量的变化，可以为亲本营养强化及仔稚鱼饵料的合理配置提供理论依据^［1，7］。通过测定发育中的卵及开口仔鱼中主要营养物质的浓度，可以确定胚胎及仔鱼一些种类不饱和脂肪酸和氨基酸的需要量^［8，9］。研究表明，当卵巢发育时，饵料中蛋白质和脂类含量对产卵和卵子的质量有重要的影响，卵子质量关系到育苗生产的成败，劣质卵子将严重影响仔稚鱼的存活^［10］。Millikin^［11］（1982)采用比较生物学和同位素标记法均证实，鱼类需要10种必需氨基酸，并以恰当的配比在体内合成蛋白质。按照必需氨基酸平衡理论，以鱼卵和仔稚鱼的必需氨基酸配比为依据，指导其饲料中必需氨基酸配比是行之有效的。以大麻哈鱼鱼卵氨基酸配比为依据研制的饵料，养殖效果优于美国国家研究委员会推荐的饵料。

三、仔稚鱼消化系统的研究

鱼类对食物的消化和吸收是直接关系其生长、发育和繁殖的重要生命活动，而且消化系统的结构也决定了鱼类的食性。对鱼类消化系统的结构与相应的消化酶的分布及特性的研究是认识和探讨鱼类摄食、消化和吸收机制的基础和重要途径。鱼类消化系统的相应功能主要是通过消化酶活性来反映的，因此研究鱼类的消化系统结构、功能以及相应消化道的消化酶分布与特性，将有助于了解鱼类在不同生长阶段对饲料的需求状态，对研制适合不同生长阶段鱼类所需的配合饲料和阐明其消化吸收机理具有重要的作用。研究表明，不同的消化酶在鱼类各消化器官内的分布存在差异，同一种酶在不同消化器官中也存在差异，同一种类的同一种酶在不同的生长阶段其酶活性也存在差异^［12］。

消化酶活性是反映水产动物营养生理的重要指标，其消化酶活性的变化可以反映水产动物在环境中的生理状态和对环境的适应性。鱼类消化酶活性的大小在很大程度上影响其对饲料的利用效率，并且在鱼类不同的生长阶段，营养需求不同，消化酶的活力也会发生相应的变化。ＲungkanKlahan等^［13］（2009)对不同生长阶段尼罗罗非鱼消化酶的研究发现，不同生长阶段的鱼体体内消化酶的活力不同，由此可以为不同生长阶段的罗非鱼人工饵料的合理配置提高参考，以获得最佳的营养价值。蛋白酶和淀粉酶是蛋白质和淀粉消化过程中具有独特生物学功能的物质。仿刺参在高速增长期蛋白酶和淀粉酶活性很高，这表明在这期间仿刺参对蛋白和淀粉的消化能力很强，这就要求饵料中要提高蛋白和淀粉的比例，否则将会影响仿刺参正常的生长速度。当仿刺参进入缓慢的生长阶段时，对蛋白质和淀粉需求量也相应减少，与之相适应的蛋白酶和淀粉酶活性也较生长旺盛期有所降低。总之，在仿刺参不同的生长阶段，各种消化酶活性变化显著，因此，在生产过程中可根据仿刺参不同生长阶段消化酶活性的变化来相应调整饵料中各种营养物质的比例，以提高仿刺参对饵料的消化利用率^［14］。

仔稚鱼期是养殖鱼类发育的关键阶段，这一阶段对饵料的摄取及消化吸收直接影响苗种的成活率和生长速度。该时期消化系统的形成、发育和不断完善是鱼体向外界摄取营养和生长的基础^［15］。仔稚鱼消化系统的发育有明显的阶段性，灰鲳消化系统各器官的发生分化顺序首先是肠区的发育，接着是胃区和肝，侧囊出现分化和胰腺发生则晚于胃区和肝脏的发生，随着仔鱼的生长和食物摄取量的增多，各器官组织液不断发育并完善其功能^［16］。仔鱼在饵料转换期内的死亡率较高，与其消化系统的结构和功能尚不完善有着密切的关系。饵料的种类和适口性也可直接影响仔鱼消化系统的细胞内膜系统的发育，进而降低细胞新陈代谢的水平，导致仔鱼的死亡。林强等^［17］通过对大海马鱼消化系统发生的研究，推测大海马仔鱼的适口饵料不足造成营养不良是导致其高死亡率的关键因素。5～9日龄的大海马仔鱼消化系统的组织结构开始复杂化，整个消化道纵基层和环基层趋向变宽，在肝脏中的血管和血窦明显分布，可能是这些生理上的变化影响了海马的摄食欲望，此时海马的游动能力突然降低，并出现大量死亡现象。4～6天是银鲳仔鱼混合营养期，也是卵黄囊和消化道迅速变化时期，前者被吸收变小，后者快速发育，可以认为这一时期是仔鱼将卵黄囊储存的营养物质和从外界摄取的食物用于消化道结构完善的关键时期，如果消化道发育迟缓或是营养不良，就不能实现从内源性营养向外源性营养转变的要求。此时仔鱼的死亡很可能是因为仔鱼消化系统的结构和功能尚不完善，外界摄取的食物无法正常消化而堵塞消化道;也可能与内源因子相关，内源性营养的不足导致仔鱼的死亡。6～12天仔鱼发育继续进行，但速率趋于平缓，仔鱼的消化系统逐步完善，这一时期的死亡是由于适口饵料供应不足，或者营养不够所造成的饥饿性死亡。仔鱼饲养过程中的一个重要的环节就是如何在保证其成活率和生长率的前提下，尽可能早地以较低成本的人工配合饵料来取代活饵料。此时，合理配比的适口饵料供给成为保证高成活率的关键。

四、仔稚鱼对脂类物质的需求研究

脂肪是维持鱼类正常生长和发育的重要营养素。研究仔稚鱼对脂类物质的需求时，一般采用经脂肪酸强化的轮虫和卤虫无节幼体饲喂稚鱼，这种方法可以改变轮虫或卤虫的脂肪酸组成，有利于研究稚鱼在不同的脂肪酸水平下的生长状况亦可用人工饵料来确定稚幼鱼对脂肪酸的最适需要量。赵明日等^［18］（2002)用7株富含EPA、DHA的海洋微藻对轮虫进行强化效果研究，通过检测轮虫的脂肪酸组成和含量研究这几种微藻对轮虫的营养价值，发现轮虫中的脂肪酸组成和含量与所有饵料密切相关，尤其是EPA、DHA等高度不饱和脂肪酸(HU-FA)主要取决于这些脂肪酸在藻中的含量。采用鱼油、磷脂等强化轮虫不但可以提高其体内二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸的含量，而且能调整二十碳五烯酸与二十二碳六烯酸的比值。

作为细胞膜的重要组成成分的n-3和n-6系列高度不饱和脂肪酸是稚幼鱼成活和维持正常生长的重要因子，而海水稚幼鱼自身不能合成n-3系列不饱和脂肪酸，如二十碳五烯酸(EPA)和二十碳六烯酸(DHA)，必须外源供给。食物中脂肪含量不足或缺乏，可导致鱼类代谢紊乱，饲料蛋白质利用率下降，并发脂溶性维生素和必需氨基酸缺乏症。食物中添加脂肪作为能量物质，可以替代用于产能的那部分蛋白质，使之用于生长，发挥脂肪对蛋白质的节约效应，这已在很多种鱼中得到证实。研究证明，长期饲以无脂肪酸或EFA含量不足的饲料，会导致鱼类表现出各种生长异常，肝肿大和苍白，鱼体和肌肉水分增加，鳍条腐烂和鳃病等都是鱼体缺乏EFA的一些迹象^［19］。长期缺乏EFA则可抑制血红蛋白合成，导致红细胞体积减少，心脏肿大并伴有血管中形成脂肪性突起及蛋白质含量下降等，甚至出现典型的震颤综合症，即病鱼在突然施予应激性刺激下表现出狂游或晕厥［20，21］。

五、小结

综上所述，国内外已对主要的仔稚鱼营养需求做了大量的研究，但由于仔稚鱼个体小，试验难度大，以及对仔稚鱼的代谢和生理生态学知识的缺乏，使仔稚鱼的营养需求研究与生产需要还存有一定的距离，还需不断深入研究以解决在育苗过程中早期仔稚鱼死亡的难题，以提高育成率及推广鱼类的工厂化养殖目标。

参考文献略

摘自《鱼类仔稚鱼营养需求研究进展》作者周洲等