鱼类人工繁殖的生物学基础(上)

鱼类的人工繁殖就是在人为的控制下，使亲鱼达到性成熟，并在人为的生理、生态因素调节下，使其产卵、受精、孵化而获得鱼苗的一系列过程。进行鱼类的人工繁殖首先必须了解鱼类生殖的生物学基础知识，掌握鱼类生殖生理及繁殖习性，才能顺利地搞好人工繁殖。

鱼类的人工繁殖主要决定于鱼类性腺的发育状况，而鱼类性腺的发育又具有一定的规律性，这个规律性又通过性腺发育各阶段的特点显示出来。鱼类的人工繁殖主要是以这个规律为理论依据，采取一系列催产繁殖措施，创造适应鱼类繁殖的人工环境，达成生产目的。

一、鱼类性腺发育规律

（一）性腺分期

鱼类的性腺位于鳔的侧方，紧贴在体腔膜上，是由体腔顶壁所长出的两个突起（生殖褶）所演化而成的。人们为了观察鉴别鱼类性腺生长、发育和成熟度，把性腺生长发育过程划分为若干阶段，称为性腺的分期。根据性腺的外观和组织学切片观察，可将性腺分为6期。

1.卵巢的分期

（1）第Ⅰ期卵巢。主要细胞处于卵原细胞繁殖期向初级卵母细胞小生长期过渡的阶段。此期，肉眼不能分辨雌雄，只能见到一对透明呈淡肉色的细线；宽约1mm。

（2）第Ⅱ期卵巢。主要的卵细胞为小生长期的初级卵母细胞。此期，已能肉眼分辨雌雄，一般为肉色透明或不透明。肉眼看不出卵粒，卵巢表面有毛细血管分布；宽约1cm。

（3）第Ⅲ期卵巢。主要的卵母细胞处于大生长期阶段，卵黄开始积累初级卵母细胞。这时的卵巢呈青灰色，肉眼已能分辨卵粒，但相互连成一块，不能分裂，血管分布明显，宽度约2cm。

（4）第Ⅳ期卵巢。主要的卵母细胞为处于卵黄充盈阶段的初级卵母细胞，卵巢的体积大呈长囊状，充满整个腹腔，占体重的15%～20%；卵粒大而饱满，已能分裂，呈小米粒大小；卵巢一般为青灰色，但也由于营养不同而呈现其他颜色，如淡灰黄色或棕黄色；宽4～5cm。

（5）第Ⅴ期卵巢。卵从滤泡中分离出来，成为成熟卵；卵粒透明如玉，卵子粒粒分离；血管膨胀，大量的卵进入卵巢腔；卵粒处于流动状态，轻压腹部，有卵那粒从生殖孔流出，卵巢松软。

（6）第Ⅵ期卵巢。此期为产过卵不久或退化吸收的卵巢。卵巢中有过分成熟而末排出的卵粒，呈现白浊的斑点；卵巢表面血管充血，显示出淤血状，呈紫咖啡色。

2.精巢的分期

（1）第Ⅰ期精巢。透明紧贴体壁，肉眼不能辨别雌雄。原始的生殖细胞经过分裂形成精原细胞，个体较大。

（2）第Ⅱ期精巢。细带形，半透明或不透明，血管不显著，宽度2～4mm；精原细胞增多，排列成束群。此期为实心的壶腹阶段，壶腹间有结缔组织分隔。

（3）第Ⅲ期精巢。细带形，一般有筷子粗细，粉红色或淡黄白色，表面具弹性，血管明显。

（4）第Ⅳ期精巢。有大拇指粗细，孔白色，表面有皱纹；宽度约2cm。壶腹的精小囊由一群初级精细胞、次级精母细胞、精子细胞所组成，呈活跃的分化与分裂，易与其他各期区别。有的囊腔中也有少数精子，但不占优势。

（5）第Ⅴ期精巢。精巢丰满，乳白色，已达到完全成熟，表面凸凹不平，皱纹加深；各壶腹中充满精子，轻压腹部，可有大量的乳白色精液流出。此外，尚有精子细胞及向精子变态的各阶段细胞，也有少量的各早期阶段的细胞。

（6）第Ⅵ期精巢。此期为排精以后的精巢，枯萎缩小，挤不出精液；细带状，淡红或粉红。精小壁只剩下结缔组织及少量的初级精母细胞和精原细胞，囊腔及壸腹中有尚有残留的精子。

（二）雌鱼体内卵细胞的发育

卵细胞发育是从卵原细胞开始，逐步发育为成熟的卵子。卵细胞发育需要经过3个时期：卵原细胞的繁殖期、卵母细胞的生长期、卵子的成熟期。

1.卵原细胞的繁殖期

在这一过程中，卵原细胞反复进行有丝分裂，使卵巢内的卵原细胞数目不断增加，经过若干次分裂后，卵原细胞就停止分裂，开始长大，向初级卵母细胞过渡。此阶段的卵细胞称为第Ⅰ时期的卵原细胞，以第Ⅰ时期的卵原细胞为主的卵巢称为第Ⅰ期卵巢。

2.卵母细胞的生长期

此期可分为小生长期和大生长期两个阶段。

（1）小生长期。在这一阶段，卵细胞从卵原细胞开始，由于原生质不断增加而使初级卵母细胞的体积显著增大，所以也称为原生质生长期。此时期的后期，卵膜外面长了一层扁平的滤泡上皮细胞，小生长期到了单层滤泡上皮细胞的形成即结束。处在小生长期的初级卵母细胞称为第Ⅱ时期的初级卵母细胞（以第Ⅱ时期初级卵母细胞为主的卵巢称为第Ⅱ期卵巢）。主要养殖鱼类性成熟以前的个体，其卵巢均长期地停留在第Ⅱ期，而这个时期各种鱼停留的时间有长有短，即使是同种鱼，处在不同水域条件下，停留的时间也不一样。

（2）大生长期。由于进入初级卵母细胞的营养物不能完全同化为卵内的原生质，在原生质中逐渐出现微细的卵黄颗粒，这就是大生长期的开始。大生长期是初级卵母细胞的营养物质积累期。根据卵黄积累的状况和程度，又可分成两个阶段，即卵黄积累阶段和卵黄充盈阶段。

①卵黄积累阶段。这一阶段的主要特征是初级卵母细胞体积增大，细胞内缘出现液泡，这是卵黄积累开始的征兆。与此同时，卵巢增厚，出现放射带，滤泡上皮细胞分裂成两层。这一阶段的初级卵母细胞称为第Ⅲ时期初级卵母细胞（以第Ⅲ时期初级卵母细胞为主的卵巢称为第Ⅲ期卵巢）。

②卵黄充盈阶段。初级卵母细胞进入充盈阶段的主要特征是卵黄在液泡内外先后积累，并充满全部细胞质部分，这时卵黄积累宣告结束。这一阶段的初级卵母细胞已趋于成熟，此时期的初级卵母细胞称为第Ⅳ时期卵母细胞（以第Ⅳ时期初级卵母细胞为主的卵巢称为第Ⅳ期卵巢）。

卵子发育中的生长期比较长，初级卵母细胞达到发育过程中的最大体积，比卵原细胞的体积要增大几十倍乃至上百倍。

3.卵子的成熟期

初级卵母细胞大生长期完成以后，其体积不再增大，而进行核的成熟变化，故称为卵子的成熟期。此时期的主要特征是细胞核极化，核膜溶解，并进行两次成熟分裂，即减数分裂和均等分裂。在此过程中，初级卵母细胞进行一次减数分裂，成为次级卵母细胞同时放出第一个极体，次级卵母细胞染色体为单倍体；紧接着次级卵母细胞又开始进行第二次成熟分裂，形成一个卵细胞并再释放一个极体（第一个极体此时也均分为两个极体）并停留在分裂中，通常把这个过程称为成熟。卵子成熟与一般生产上所谓“亲鱼已成熟”的含义不一样，亲鱼已成熟指的是亲鱼的卵巢已发育到第Ⅳ期，能够进行人工催产。总之，一个卵母细胞可以形成一个成熟的卵细胞和3个极体。

在卵子的成熟变化中，卵巢的滤泡破裂，从固着状态的初级卵母细胞向流动状态的次级卵母细胞过渡，即次级卵母细胞从卵巢的滤泡中解脱出来，成为游离流动的卵子，就是通常所说的排卵。注意：这里的排卵与产量有区别。

成熟期进行得很快，仅数小时或数十小时即可完成。成熟流动的卵子称为第Ⅴ时期的次级卵母细胞（此时的卵巢为第Ⅴ期卵巢），卵细胞这时具有受精能力，这时条件适宜可进行产卵。

主要养殖鱼类性成熟的亲鱼，在良好的生理生态条件下，卵巢由第Ⅳ期向第Ⅴ期过渡后便可产卵，产卵后的卵巢称为Ⅵ期卵巢。

如果第Ⅲ、Ⅳ期的卵母细胞得不到进一步的发育成熟至排卵，或已成熟而错过产卵的适宜季节，卵母细胞就要退化而被吸收。在卵母细胞的退化吸收过程中，由于卵巢滤泡上皮细胞分泌物的作用，会使卵膜破裂、溶解，随之核质与细胞质融合，因滤泡上皮细胞的吞噬活动而转送回母体。整个吸收过程持续的时间很久。在卵母细胞开始被吸收的同时，新生一代的卵原细胞又开始发育生长。在吸收结束时，卵巢又回到第Ⅱ期。

四指马鲅亲鱼性腺(Ⅳ期)：左.卵巢；右.精巢。图源作者：区又君，谢木娇等

(未完待续)

来源：西南渔业网。作者：梁洪。