鱼类人工繁殖的生物学基础(下)

接上文：鱼类人工繁殖的生物学基础(上)

（三）雄鱼精子的发育

雄鱼精子的发育可分为4个时期，即精原细胞繁殖期、初级精母细胞生长期、次级精母细胞成熟期及精子细胞变态期。

1.精原细胞繁殖期

由原始的生殖细胞经过无数次有丝分裂，形成数目很多的精原细胞，这一时期即为精原细胞繁殖期。精原细胞的特点是核大而圆，核内染色质均匀分布，形成染色很深的大线球。

2.初级精母细胞生长期

细胞停止分裂，生长迅速，形成初级精母细胞，这一时期即为初级精母细胞生长期。核内染色质变成粗线状或细丝状，为成熟的减数分裂做准备。

3.次级精母细胞成熟期

这一时期的精母细胞连续进行两次成熟分裂。第一次为减数分裂，每个初级精母细胞（双倍体）分裂成为二个次级精母细胞（单倍体）；接着进行第二个次成熟分裂，这次是普通的有丝分裂，每个次级精母细胞，可以各形成两个精子细胞。精子细胞比次级精母细胞小得多。经过两次成熟分裂，每一个初级精母细胞分裂成4个精子细胞。

4.精子细胞变态期

精子细胞变态期是雄性生殖细胞在发育中特有的阶段，整个过程较为复杂。每个精子经过一系列的变态，而形成具有活力的精子，具有受精能力。

（四）性周期

每种鱼都必须在特定年龄发育到特定阶段才能达到性成熟，比如四大家鱼一般要3～6龄才能成熟产卵。在性未成熟之前，没有生殖周期现象。然而，当性成熟第一次产卵以后，性腺即定期地按季节周期性地发生变化，称为性周期。

鱼的种类不同，其性周期各个阶段的长短和性周期延续的时间均有不同。在池塘养殖条件下，四大家鱼的性周期基本相同。人为因素、自然因素对性腺的周期变化会有一定的影响。

1.卵巢发育的周期性变化

（1）冬季（11月～翌年1月）。卵巢中的老一代卵子全部处于退化吸收阶段，有的已吸收完毕，新生的卵母细胞均处于原生质长期或营养物质生长期的早期，卵子开始积累卵黄营养，卵巢处于Ⅱ～Ⅲ期。

（2）春季（2～4月）。2～3月间，卵中新生的卵子在不断地积累卵黄营养，但不够饱满，卵巢处于Ⅲ～Ⅳ期；4月上旬和中旬是卵巢发育的一个转折点，卵母细胞很快生长，卵黄的积累迅速，卵巢进入第Ⅳ期。如鲢鱼的成熟系数在10%以上，腹部已较大。

（3）夏季（5～7月）。雌鱼卵巢发育迅速，如鲢鱼约占体重的17%～20%，体内脂肪减少，肝脏也减小。卵巢已经完成了第Ⅳ期成熟阶段，雌鱼的腹部膨大，此时应抓住机会，适时催产。

（4）秋季（8～10月）。雌鱼已产过卵，卵巢明显萎缩，老一代的卵子已经退化。部分鱼类在9月上旬的白露季节，会稀落地出现新生的一代卵子。

四大家鱼在性成熟前，卵巢只能处于第Ⅱ期，没有周期性变化；达到性成熟年龄以后，停留在第Ⅱ期，进入第Ⅲ期；开春后进入第Ⅳ期；5～6月间，经人工催情达到成熟产卵。产卵后或未经产卵退化后，经过第Ⅵ期迅速回到第Ⅱ期向第Ⅲ期过渡；越冬后，继续发育而进入下轮周期。

2.精巢的周期性变化

精卵只有达到性成熟后才会出现周期性变化。当精巢成熟排精以后，回转到第Ⅲ期。精巢的第Ⅲ期（进入初级精母细胞阶段）相当于卵巢的第Ⅱ期，它们都属于生长期。开春以后生殖季节前，精巢已能挤出少量精液，有成熟的趋势。进入生殖季节，发育较好的雄鱼，轻压腹部即有大量精液流出。进入秋季，精巢中未排出的精子经退化吸收，就进入一个新的周期循环。

（五）产卵类型

鱼类一年只产一次卵的称为一次产卵类型，比如鲫鱼、鲶鱼、鲮鱼等。一次产卵型鱼类所产的卵卵膜吸水膨胀而呈漂性；一年产卵多次的称为多次产卵类型，比如青鱼、草鱼、鲢鱼、鳙鱼、鲤鱼等；有些鱼类的卵是粘性卵。

二、内分泌系统与性腺发育的关系

鱼类和其它脊椎动物一样，鱼体内各种生理机能的调节和控制主要受制于神经系统和内分泌系统。它们依靠不同的通道，即神经与体液来传递信息。神经系统传递信息是通过神经细胞和神经介质（乙酰胆碱、五羟色胺、多巴胺等）以神经冲动的方式进行；而内分泌腺本身无导管，由腺细胞分泌激素（比如促性腺激素、肾上腺素等）直接进入血液或淋巴液，作用于靶器官、靶腺或靶细胞，起到特定的刺激或抑制作用，从而协调和控制机体内部的生理机能。

鱼类和所有脊椎动物一样，在性腺发育、成熟、排卵和产卵过程中，中枢神经系统通过外感器官（视觉、触觉或侧线器官等）接受来自外界因素的刺激，比如光线、温度、异性存在等。外界因素首先激发神经细胞，使它们释放出一类小分子神经介质，通过神经末稍突触之间的缝隙传递信号；下丘脑担负承上启下的作用，当神经分泌细胞受到刺激后，立即启动和动员，把贮藏在其内部的一种多肽激素——促黄体素释放激素（简称LRH）分泌出来，通过毛细血管系统或深入垂体间叶的神经纤维直接传递；进入脑下垂体的LRH转而触发间叶嗜碱性细胞分泌促性腺激素；促性腺激素通过血液循环进入性腺，一方面促进性腺的发育和成熟，另一方面刺激性腺生成和分泌性甾体激素。

三、环境因素对鱼类性腺的影响

鱼类在不同的发育阶段要求有不同的生态条件。鱼类性腺发育的各个时期，同样需要一定的内在、外在的结合条件，如果缺少某种条件就会影响性腺发育。内在的因素是性腺发育的根据，但具备了内在因素而缺乏必要的外界环境因素时，性腺发育也会受到抑制。

最经常和多次地作用于鱼类的环境因素包括：营养、水流、温度、光照、溶氧量等。这些环境因素并不是单一地对鱼类起作用，而往往是形成不同的组合，连续性地对性腺起作用。

(全文完)