鱼类育种简介(下)：鱼类育种、选择育种、远缘杂交、杂种优势

接上文：

②家系选择和后裔测验

对亲属的选择，即对基因型的选择。留作种用个体的性状评价是根据它亲属的性状分析而确定的，在鱼类中对于亲属的选择常采用家系选择和后裔测验。

家系选择是由不同的双亲繁殖不同的家系，以每个家系为单位，比较各家系的表型值，从中选出最好的家系。个体表型值除了能决定家系平均值外，不起其他作用。如果中选个体不参与对其家系平均值的估计，即为同胞选择。家系选择的选择反应（Rf）以下列公式表示：

式中 if为家系选择强度；σf为家系平均值的标准离差；h2f为家系平均值的遗传力。

后裔测验是在控制条件下，根据子代平均值以评价亲体性状。后裔测验有不同的方法，最简单的方法是对不同双亲所繁殖的子代进行比较，选出能生产最优良子代的双亲。常用的简化双列杂交法是把待测的每尾雄鱼（或雌鱼）分别与同样的两尾雌鱼（或雄鱼）配对交配；可得出待测雄鱼（或雌鱼）的育种值。假如一个个体跟若干随机抽自群体的个体交配，则它的育种值等于子代距群体平均值的平均离差的两倍。后裔测验的缺点是所需的世代区间费时较长。

③综合选择

在一个世代时间内连续采用家系选择、混合选择和后裔测验。第一步由一些非亲属的异源双亲分别繁殖子代形成各个家系，在这些家系培育过程中比较它们的生产性能，从中选出最好的一些家系。第二步在若干家系中进行混合选择。如果每个家系含有千尾以上个体，则可达到很高选择强度。第三步根据后裔测验检测亲本，只要有一种性别的亲本达到性成熟（比如雄鲤较雌鲤早熟），即可对其进行后裔测验，待另一种性别的亲本达到性成熟时，此测验即可完成。综合选择曾被用于罗普莎鲤的选育。家系选择和混合选择的综合选择曾被用于大西洋鲑和荷包红鲤的选育。

综合选择的选择反应（Rs），理论上等于所采用的每种选择方法的选择反应的总和：

Rs＝Rf＋Rm＋Rpr

式中Rf、Rm和Rpr分别为家系选择、混合选择和后裔测验的选择反应。

三、鱼类远缘杂交

鱼类远缘杂交是指种以上分类阶元之间的杂交，有种间杂交、属间杂交和科间杂交，甚至无亲缘关系的种间杂交。

鱼类的染色体组具有较大的可塑性，亲缘关系相当远的两性配子，尽管遗传特性有很大差异，甚至染色体数目相差十分悬殊，也能形成有活性的合子，并发育成杂种胚胎。但远缘杂交两亲本间的亲和性很低，虽然杂交的开始阶段能形成合子，但在发育过程中常由于两个基因组在调控上产生紊乱，导致杂种胚胎发育不正常。

1.远缘杂交概况

在中国，淡水鱼类的远缘杂交已进行过近百个组合。科间杂交大多数组合都能得到杂种胚胎，但是往往在孵化前死亡，未见有成活的杂种个体。亚科间的杂交大部分都可获得成活的杂种个体，但畸形率高，而且杂交后代的性细胞都不能正常分化发育，例如鲤与草鱼的杂交从未获得过二倍体的杂交种。鲤科的属间杂交有数十个组合。其中5个组合：鲤×鲫、鲮×湘华鲮、鲢×鳙、草鱼×赤眼鳟、黄尾密鲴×细鳞斜颌鲴已获得较有生命力的杂交后代，且能产生有功能的杂种配子。其余的杂交组合虽然都能获得杂交后代，但在鱼苗阶段出现大量畸形，至苗种阶段以后生长和发育也都表现出不正常。

引起鱼类种间不亲和的主要原因有如下几种：

①两亲本染色体组的染色体数不同，所携带的基因就有很大差异；

②虽然有的杂交组合两个亲本的染色体数目相同，但核型有很大差异，因而染色体上所携带的基因有较大的差异；

③基因组中编码酶的结构或调控基因不同，影响杂交后代酶的结构及表达时时空顺序上的紊乱，导致发育和代谢的不正常；

④核质不相容。卵子细胞质与精子染色体携带的基因不协调，基因的表达受到抑制或加速，最终导致杂交胚胎发育不正常。

种内杂交一般要到子二代才出现性状分离现象，而远缘杂交的子代分离有时在子一代就表现出来，例如草鱼×团头鲂的杂交一代就出现两种以上的类型。

远缘杂交可诱发多倍体，在鲤科鱼类的远缘杂交中已发现有若干组合能产生多倍体杂种。这些多倍体杂种大多含有两份母本染色体组同时存在，例如草鱼×鲤。在鱼类的远缘杂交中也经常发现有单性发育，特别是雌核发育的现象。这可能是由于杂交两亲本不亲和，发育过程中引起染色体组受排斥。

2.远缘杂交的应用

有些远缘杂交的后代具有明显的杂种优势，可以直接用于生产，例如鳇与小鲟的杂交种具有比亲本生长速度快和适应性广的特点；团头鲂与长春鳊的杂交种也具有生长快、耗氧低和耐运输等优点。对于具有生殖能力的远缘杂交后代需严格管理，不应放到敞开水体中，以防止杂种后代与亲本自由回交而破坏原有的种质资源。

远缘杂交可以把两个亲缘关系较远的特性集中在一个个体上，因而可以大大地扩大变异范围，这给进一步的人工选种和育种工作提供了丰富的材料，为研究父母本各自基因的表达和调控机制提供了良好的研究材料。

四、鱼类杂种

鱼类杂种优势指不同品系、不同品种，甚至不同种属间的某些杂交组合，其杂交子一代（F1）往往具有比双亲更快的生长速度、更高的抗逆性和对环境的更强适应力。但是，这些杂交子一代相互交配所产生的后代的性状将出现分离，杂种优势也将下降。

在淡水养殖鱼类中已有相当多的杂交组合表现出明显的杂种优势，有些已在生产上取得经济效益。远缘杂交中表现出杂种优势的有：鲤×鲫、团头鲂×长春鳊、鲢×鳙，细鳞斜颌鲴×黄尾密鲴和鳇×小鲟等。种内品种间的杂交除金鱼及锦鲤等观赏鱼之外，在中国形成生产力的鲤品种间杂交组合有：“丰鲤”（兴国红鲤♀×散鳞镜鲤♂）、“芙蓉鲤”（散鳞镜鲤♀×兴国红鲤♂）、“荷沅鲤”（荷包红鲤♀×沅江野鲤♂）、“岳鲤”（荷包红鲤♀×湘江野鲤♂）及“三交鲤”（荷沅鲤♀×散鳞镜鲤♂）、建鲤(荷包红鲤×沅江鲤)、福瑞鲤(建鲤×野生黄河鲤)等。

(福瑞鲤)

常用方法有：

①单交（single cross）。同一品种的两个不同纯系间的杂交，或两个不同品种间的杂交。

②正反交（reciprocal cross）。两个种或品种间交替作为父母本的杂交。若鲢♀×鳙♂称为正交，则鳙♀×鲢♂称为反交。

③回交（back cross）。杂交子一代与亲代的杂交，其子代称为回交子一代（BC1）。

④三杂交（triple cross）。杂交子一代与另一品种的杂交。比如三杂交鲤就是荷包红鲤♀×沅江鲤♂的子一代（F1）与散鳞镜鲤杂交所产生的杂种。

五、鱼类杂种优势

杂种优势的遗传学解说有两种主要理论，即显性论和超显性论（也可称为杂合论）。显性论者认为杂种优势的产生是由于在基因座位不断纯化过程中有利显性基因的相互补充的结果，杂合性本身不是产生杂种优势的原因；超显性论者则认为控制生长及生活力性状的基因座位在杂合的情况下，不同等位基因相互作用有刺激生长和适应较复杂环境的能力。因此超显性论认为杂种优势完全决定于杂合性，两者是一种直接的关系，如果一经纯合化，杂种优势便将消失。从理论上讲，不可能把最优的杂合基因型固定于一个纯系中且世代相传下去。

总之，杂种优势的强弱与双亲间的基因型差异有关，差异愈大，优势愈显著。当杂交的一个亲本在任一位点上是这一等位基因的纯合体，而另一亲本在该位点上是另一等位基因的纯合体，这时双亲的基因型差异最大，产生的杂种优势也最强。这就是为什么在杂种优势的利用中要求培育不同纯系和不同纯种作为杂交亲本的道理。如果杂交双亲的基因型没有差异，也就不会产生杂种优势。

杂种（F1）的平均性状值超过双亲（纯系或纯种）的平均性状值的部分是杂种优势值，可用下列公式计算：

在估算杂种优势时，要分别了解正反交杂种（F1）的性状值，因为由于母本遗传影响，正反交杂种（F1）的杂种优势是可能不一样的，甚至出现正交杂种（F1）有杂交优势，而反交杂种（F1）却没有杂种优势的现象。

杂交子一代如进行自交，其杂交子二代（F2）的性状就会出现分离，随之杂种优势下降，这就是近交衰退现象。

杂种优势可直接应用于生产，使产量明显提高。对于有繁殖力的杂种，在生产上只能应用杂交子一代，因为从杂交子二代就开始出现杂种优势衰退和性状分离。同时放养杂种（F1）时要严加控制，应在性成熟前捕净，以避免它与相近种类杂交而导致原有种质资源遭受破坏。

(全文完)