鱼类育种简介(中)：鱼类育种、选择育种、远缘杂交、杂种优势

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5.基因转移育种

高等生物的基因分离、扩增和重组转移等技术的日益完善，为鱼类基因转移育种创造了条件。基因转移育种是定向目标最为明确的一种技术途径。

利用外源目的基因，通过重组、转移，培养具有目的表型效应的个体。再以此作育种材料，育成可繁殖后代的个体。鱼类的遗传特征是由基因调控的，基因是由含特定遗传信息的脱氧核糖核酸（DNA）构成。通过在体外重新组合DNA分子，并将其移入受精的卵细胞中，使其能发育长成为具有新的遗传特性的个体。基因重组为把外源基因移入受体生物体中，必须把含有外源目的基因的DNA进行重组。

(利用基因编辑技术创制少肌间刺的鲫鱼，图片来源：中国水产)

①基因重组。为把外源基因移入受体生物体中，必须把含有外源目的基因的DNA进行重组。重组体DNA技术包括：首先得到目的基因的DNA片段，然后把这段DNA组合到载体上，引入细菌中使其大量扩增，再从大量的DNA中选择特定的DNA片段。至20世纪80年代，用于转移至鱼体内的重组体基因已有人生长激素基因、人胰岛素基因、牛生长激素基因、抗冻多肽基因及鸡晶体蛋白基因等。

②基因转移。用得最普遍的转移方法是，把特定的外源基因用显微注射的方法导入鱼的受精卵中，也有用Ca＋＋沉淀法导入的。显微注射玻璃针内径为3微米，用带有这种玻璃针的显微注射器，把2毫微升含有3～7×106拷贝的外源基因溶液注入到受精卵的胚盘中央附近。外源基因的导入率最高可达100%。

③外源基因的表达。人的生长激素基因被导入鲫、泥鳅的受精卵后，用分子杂交的方法检测到外源基因在受体鱼中自胚胎发育早期至成鱼都能表达。在原肠晚期至神经板期的复制达到高峰，随后外源基因逐渐被降解，但在25%～60%成体受体鱼的肌肉中，还能检查到外源基因，证实外源基因已整合到受体鱼染色体的DNA中。在转移基因鲫的后代中，也发现所有2月龄的幼鱼肌肉组织中有外源基因，说明外源基因不仅能被整合到受体鱼染色体中，而且还可以遗传。

转移人生长激素基因的泥鳅，结果产生了快速生长的效应，其43日龄时，快速生长的效应特别显著，实验组最大个体的体重为对照组平均体重的4.6倍。

④展望

鱼类的基因转移育种为鱼类的定向育种提供了美妙的前景，很多与经济上极为密切的新的动物基因将会逐渐被分离出来，比如抗寒、抗病和生长基因等，这些基因经重组后再转移于鱼体内可望获得具有经济性状极其优良的鱼类新品种。

二、鱼类选择育种

鱼类选择育种是指通过连续选择、培育出具有稳定优良性状和遗传特性的鱼类品种。选择的基础是遗传的变异。因此，只有基因型的差异、基因重组以及基因突变等的遗传变异才是育种的选择对象。在自然界环境有较大的选择力，而且留下较多的后代，从而使群体向更适应于环境的方向发展，这便是自然选择。

人工选择是在选定的环境条件下，按照人的愿望选留具有有用性状的个体来繁殖后代，从而改变后代群体的特定性状。两者均通过非随机生殖，自然选择使不同基因型的个体产生数量不等的后代；人工选择对若干基因型个体予以控制繁殖，使群体的基因频率和基因型频率发生变化。

1.选择育种概况

经济鱼类的选择育种以鲤的历史最久，育成的品种最多。中国在西汉（公元前206年）就有关于“红鲤”的药用记载（医林纂药）。现代中国已有兴国红鲤、荷包红鲤、呆鲤、大肚鲤、长鳍鲤、肉鲤、禾花鲤、田鲤、龙州镜鲤、道鳞鲤及四季鲤等10多个地方品种。70年代以来，中国对荷包红鲤和兴国红鲤的体型、体色和生长性状经10多年提纯选优，已分别育成较稳定的品系，还从兴国红鲤（♀）和散鳞镜鲤（♂）的经济杂种F1--丰鲤的后代中选育出红色和镜鲤鳞型的双隐性重组的红镜鲤。

前苏联有两个著名的鲤育成品种：

①乌克兰鲤。从乌克兰的几个地方鲤群体中，经过多年合成选择而成。有较快的生长率和较大的繁殖力，但对环境和疾病的抗性较差。

②罗普莎鲤。从欧洲加里茨镜鲤和黑龙江野鲤的杂交种选育而成。提高了对低温的抵抗力和生活力，适于前苏联北部和西北部地区养殖。

在日本、印度尼西亚及东欧和西欧的一些国家也各有一些鲤的地方品种。

其它经济鱼类，主要是对虹鳟的选育，严格地说还未达到稳定纯合的育成品种，但在美国已有较多的品系，它们的某些生产性能已得到改进。80年代以来，国外对于河鳟、大西洋鲑和斑点叉尾鮰等经济鱼类正在进行选育。

观赏鱼类的选育以金鱼的成效最为显著，其次是锦鲤，已获得许多世界著名的、具有很高观赏价值的金鱼和锦鲤品种。

2.选择育种方法

鱼类选择育种的方法有混合选择、家系选择和后裔测验以及综合选择。

①混合选择

混合选择是鱼类选择育种的主要方法，又称个体选择。主要根据个体本身的表型值进行选择。中选个体混养在一起，让其相互交配繁殖，经过连续几代选择，可以提高被选择种的纯度，改进所选性状。此法简单易行，在多数情况下能较快获得选择效果。但只适用于受一个或几个基因控制，而且遗传力较高的性状选择；对受许多微效基因控制的数量性状，且遗传力较低的性状选择，效果就比较缓慢。混合选择可用于体型、体重、生长、体色、鳞式、性成熟、抗性以及某些生理或生化特性等性状的选择。混合选择时，事先并不了解中选个体和淘汰个体的基因型，含有较大的误差风险。因此，混合选择与其他选择方法结合进行效果较好。

混合选择的预期效果用选择反应表示。选择反应（R）表示每一世代由选择引起的群体平均表型值的变化大小。选择的基本效应是使中选亲体所繁殖的子代平均表型值与被选亲代平均表型值之间产生差值，此差值即为选择反应，可用下列公式表示：

R＝i·σp·h2＝S·h2

式中 i为选择强度；σp为性状的表型标准离差；h2为遗传力；S为选择差数。

表型标准离差用以计量群体内个体间的变异值。所选性状在亲代中的变异愈大，它的选择反应也愈大。但必须是遗传变异性的增加才能增大选择反应，若是环境造成的非遗传性变异增大，则不可能增大选择效果，不会造成遗传力的降低。鱼类在生长方面的变异比农畜大得多，一般为农畜的3～5倍。因此，可以期望鱼类有更大的选择反应。

选择差数

中选亲鱼的平均表型值与整个亲鱼群体平均表型值之间的差数。选择差数的大小取决于中选亲鱼数占群体众数的比率和性状的表型标准离差。鱼类特有的巨大繁殖力十分有利于增大选择差数，因为一个被选鱼群，只需选留一小部分最好性状的鱼为亲体，便足够繁殖所需，从而取得增大选择差数的效果。但选择差数过大是有害的。如果选择差数为负值，将会得到下向选择反应。

选择强度

以表型标准离差为单位表示的选择差数（i＝S/σp）。选择强度取决于中选比率（中选亲鱼数占亲鱼群体众数的比率），减小中选比率，可以增大选择差数。从一个鱼群中选留多少鱼的效果最好决定于选择强度与中选比率的关系。在理论上选择强度最大可达到4；中选比率为5%时，选择强度约为2.25；中选比率减小到2%～1%，选择强度约增大到2.4～2.66；中选比率减小到0.2%～0.1%，选择强度约为3.2～3.4；中选比率小于0.1%以下，选择强度不再有显著增加。因此，在实用中以0.2%～0.1%为最大中选比率。繁殖力低的鱼类，中选比率可增大到5%。但大于5%，选择强度将显著下降。

过分增大选择差数和选择强度，可能产生有害结果，因性状过于偏离群体平均值的个体，常因“相关反应”而伴有其他非选择性状变异，从而影响生活力。

遗传力

遗传力指某一性状所观察的变量（方差）属于遗传差异的分量，通常以百分率表示。性状是基因在一定环境内表现的结果，因此，性状的表型值变量包含遗传部分的变量和环境部分的变量，即：表型方差（VP）＝基因型方差（VG）＋环境方差（VE）。

如果遗传变量以其占整个表型变量的百分率表示，即：所谓的广义遗传力（H2）：H2＝VG/VP，其意义在于表明性状的变异是遗传的作用大，还是环境的作用大。

如果把加性遗传变量（加性遗传方差VA）从遗传变量中区分出来，再计算其占整个表型变量的百分率，即：通常所说的遗传力（h2）：h2＝VA/VP，或狭义遗传力。

加性遗传方差是亲属间相像性的主要原因，也是选择反应的主要决定因素，其分量可由远交而提高，由近交而降低。繁殖的亲鱼数达到50～100，可使近交的影响减少到很低的程度。为了提高鱼类的选择反应，在选育过程中还应采取减少环境方差分量的措施。

(未完待续)