主要养殖鱼类的胚胎发育

一、主要养殖鱼类的胚胎发育分期
养殖鱼类的胚胎发育期是指受精卵在卵膜中进行发育的时间，其具体时间取决于种的遗传性和外界环境条件（温度等）。浮性卵和漂流性卵的胚胎期较短（20h-40h），粘性卵的胚胎期较长（10 h～100 h），沉性卵的胚胎期最长（数十天）。各种类型卵的胚胎期都受制于水温，随温度增高而缩短。

鱼类胚胎发育分期在国际上尚未有统一标准和名称。现以鲤科鱼类草鱼为例，根据器官发生和形态建成的特点，结合养殖生产实际需要，将其胚胎发育至下塘仔鱼（鱼苗）分为6个阶段和32个分期。

第一阶段：卵裂和囊胚期

卵受精后细胞质继续不断向动物极集中，在卵黄上方形成一盘状突起，称胚盘（blastoderm）。不久出现第一次分裂，在胚盘处形成２个相等的分裂球（blastomere）。随后，每隔８～１0min分裂一次，第二次分裂沟与第一次分裂沟垂直，形成４个分裂球。第三次纵裂，出现与第一次分裂沟彼此平行的两个分裂沟，形成８个分裂球。第四次纵裂，产生与第2次分裂沟彼此平行的两个分裂沟，形成16个分裂球。第五次还是纵裂，结果形成在一个平面上的３２个分裂球，分成４排，每排8个。此时，卵膜吸水膨胀至最终大小（膜径5.0 ｍｍ，卵径1.0 ｍｍ）。未受精卵可发育到8个至16个分裂球，所以，自16～32个细胞的卵裂期计算受精率是科学的。从第六次分裂起，细胞由单层成为多层，堆叠在卵黄上端，外形似桑葚，称桑葚期（Morula stage）。细胞继续分裂，分裂球越小，用肉眼看，细胞界限己不清楚，整个胚体的细胞团高举于卵黄上，称高囊胚期（high blastula）；随后，细胞层下伸，囊胚高度稍微下降，称囊胚中期（middle blastuta），随着囊胚细胞继续下延，覆盖卵黄的面积增大，高度更低，称低囊胚期（low blastula）。囊胚层的中央有一空腔，称囊胚腔（鱼类属狭腔囊胚）。囊胚细胞为同质胚胎细胞，将其细胞核植到去核的同种鱼或异种鱼的卵子里去都可能发育成一个完整的个体，囊胚壁在囊胚晚期或原肠早期，细胞迅速增生，出现合胞体，覆盖于卵黄之上，形成卵黄多核体, 分泌可溶解卵黄颗粒的酶，为胚胎提供营养物质。

第二阶段：原肠期

囊胚壁的细胞向植物极移动，逐步包围卵黄囊，至胚体二分之一处胚壁细胞前沿形成一隆起环带，称胚环，（germing）。在胚环区相当于胚体背面后端的一个地点由于细胞内卷而产生一新月形缺口，称原背唇（dorsal lip），这是进入原肠胚期（gastrulae）的标志之一。不久，在背唇的正上方出现一增厚的胚层一脊索一中胚层一神经外胚层的细胞集团，称胚盾（embryonic shield）。随后，胚盾伸长，其长轴就是胚胎的主轴。细胞层继续下包卵黄至五分之四时，背唇两则的侧唇与腹唇相继形成一圆孔，称胚孔或原口（blastopore），未被包被的卵黄，称卵黄栓，原肠期产生了外胚层（ectoderm）、中胚层（mesoderm）和内胚层（entoblast）三个胚层。

原肠胚期代谢旺盛耗氧多，对水温、溶氧和pH等外界环境因素的变化敏感，为敏感期。水温过低（20 ℃以下）或过高（30 ℃以上），溶氧不足（4 mg/Ｌ以下），pH过低（6.6以下）或过高（9.5以上）都会造成大批死亡。

第三阶段：神经胚期

卵黄囊完全被包围，原口封闭即进人神经胚期（neural stage）。在胚体的终端有一个脊索，中胚层和内鹏组成的混合细胞团，为胚胎尾芽原基，称半球。胚体逐渐伸长，胚盾明显分化为脊索及其两侧的中胚层和这两者下方的内胚层。脊索上方的外胚层分化的神经板，继而形成神经管。到神经胚晚期，整个胚胎呈一“Ｃ”字形匍状在卵黄上面，此期产生神经管、脊索和体节等中轴器官。

第四阶段：器官形成期

器官形成期是在神经胚期三胚层分离的基础上进行的。鱼类胚胎发育过程中的器官发生是以神经管的正常发育和分化为基础的。胚胎畸形多发生于该期。神经管分化为前脑、中脑和后脑，随后，在前脑部位产生一对视泡，出现2～3对体节，以后视泡变成视杯，晶体嵌于其中，构成眼睛。体节是由中胚层分化而来，体节以外的中胚层分化为侧板中胚层和血细胞与血管系统原基。体节出现后继而在胶体尾部出现突出的细胞团，称尾芽或尾芽期。由于尾芽的增生，胚体不断增长，体节分化出生肌细胞，使批体开始缓慢抽动，其速度由慢到快，称肌肉效应期。在这之前已步现耳囊，继而出现心脏、心脏搏动和血液循环，称心脏搏动期。此时，肾管生殖腺原基、消化管与消化腺等器官亦逐渐出现。

第五阶段：孵化期

心脏搏动开始形成血液循环，胚胎头部周围的表皮细胞分化形成单细胞腺（孵化腺），分泌孵化酶（粘蛋白多糖酶）溶解软化卵膜，胚胎频繁转动，先后用尾尖穿破卵膜而出，称脱膜孵化期，持续４h左右（24～26 ℃）。刚孵出的胚体全长5.5mm，体节达最终数目46对，单细胞腺的分泌机能逐渐减弱乃至腺细胞完全萎缩。破碎卵膜在3 h左右被孵化酶溶解而消失。

第六阶段：仔鱼期

刚出膜的仔鱼，内部的消化、循环、呼吸器官和外部色素及鳍等器官尚不完善，先后相继出现：心脏呈节奏性跳动，血球在背腹血管中清晰流动，称血液循环期；仔鱼头部和躯干部出现黑色素，称体色素形成期；此时已出现鳃丝并建立鳃循环，随后形成尾循环，仔鱼由侧卧转为腹部平贴于水底，具有向前游动的能力；胸鳍后方出现鳔管，称鳔管形成期，继而形成可以控制沉浮的鳔，胸鳍活动自如，仔鱼可在水中自由运动；消化管最前端的咽部向外开口，称口形成期，口自头的腹面移到身体前端，可以吞食外界的食物，肠后端也与外界相通，卵黄囊逐渐被吸收，由球形变为犁形直至被完全消耗，称卵黄耗尽期。此时，仔鱼的器官已基本形成，可以下塘培育。

在胚胎发育过程中由于受内外多种因素影响，常出现各种畸形胚胎：在卵裂期分裂球大小不均；在原肠期囊胚壁细胞不能外包，卵黄裸露；在神经胚期神经管不能正常分化为脑和脊髓；在孵Ｉ期的畸形胚胎为弓背和弯尾，卵黄囊膨大。各种畸形胚胎在发育进程中逐步死亡。

二、外界生态因素对胚胎发育的影响
精卵质量对受精率和胚胎发育的影响是一致的。不够成熟和过熟卵不仅受精率低，而且胚胎发育畸形多，死亡率高，只有当成熟卵受精率和孵化率高。科学实验证明，四大家鱼在水温28 ℃时卵细胞适当成熟并正常受精的正常发育的时间仅2 h。

影响胚胎发育的外界环境因素比较复杂。因胚胎靠卵黄养，不从外界摄取食物，所以影响胚胎发育的主要外界条件不是食物，而主要是水温、溶氧、pH和敌害生物等。

（一）水温

鱼类的受精卵只有在一定水温范围内才能正常进行胚胎发育。养殖鱼类胚胎发育的适宜温度如同繁殖适温范围。四大家鱼胚胎发育的适应的温度范围为18～30 ℃，适宜的温度围为21～29 ℃。在适温范围内，水温高，发育速度快；水温低育速度慢。水温对胚胎发育速度的影响，在接近适温范围上限对其胚胎期的影响较少；水温接近下限其胚胎期则相差较大，如在水温18 ℃时，胚胎期为61 h，在22 ℃为35 h，即水温相差4 ℃，胚胎期则相差16 h。水温不仅影响胚胎发育速度，也影响其发育质量和成活。胚胎发育对温度的适应程度可分为存活温度（适应温度）、适宜和最适温度。四大家鱼胚胎发育的存活温度为18～30 ℃。鲤、鲫胚胎发育的最适温度为20～22℃。对于四大家鱼来说，水温低于18 ℃和高于30 ℃，或突然下降5℃以上，胚胎发育出现大量畸形并大量死亡，而在其他条件正常和最适水温条件下，其孵化率和成活率可高达90%以上。

（二）溶氧

水中溶解氧对鱼类胚胎发育的影响程度并不次于温度。浮性受精卵与漂流性受精卵的发育对水中溶氧量的适应力比粘性受精卵与沉性受精卵低。鱼类胚胎发育各个分期的耗氧量有一定差异，其中囊胚期、原肠期、神经胚期、肌肉效应期和孵化期出现比较明显的波峰，尤以原肠期和孵化期耗氧量最高，但各期耗氧量的规律一般是随胚胎发育的进展而增加，仔鱼期的耗氧量高于孵化前各个时期。

四大家鱼胚胎发育对水中溶氧的要求，一般保持在5 mg/Ｌ以上。不应低于5mg/L，因为低于此值胚胎发育停滞，出现畸形或死亡，尤其是在原肠期、神经胚期、孵化期和仔鱼期要特别注意。

（三）pH

鱼类胚胎发育的适宜pH为7.0-9.0，最适pH值为7.5-8.5, 若低于6.4和高于9.5，卵膜会早溶而引起大量死亡。采取循环水孵化受精卵时，常出现两种倾向，水中有机物质逐渐积累，pH降低，或采用敞水池具有一定数量浮游植物的水源，在日光充足情况下光合作用强烈，致使水中pH迅速增高，有时pH超过9.5～10以上，造成胚胎大量或全部死亡。因此，在可能的情况下，孵化用水一般不要采用循环式。

（四）敌害生物

危害鱼类胚胎发育与存活的常见敌害生物有：剑水蚤、虾苗、小鱼和细菌、真菌等。水霉菌是鲤、鲫、虹鳟等鱼类胚胎的主要敌害。水霉菌在水温低于20 ℃时大量繁殖危害鱼类胚胎，应用相应药物消毒防治。

浮性受精卵和漂流性受精卵的敌害生物除疾病菌外，主要是直接伤害卵膜、胚胎与仔鱼表皮的剑水蚤、虾苗和吞食胚胎与仔鱼的小鱼等。剑水蚤是四大家鱼胚胎和仔鱼常见且危害很大的敌害生物，其危害程度与它们接触胚胎与仔鱼的时间长短及其密度有关。试验证明，剑水蚤对仔鱼出膜3d内的危害程度比对胚胎更大，即每４mL水中有一个剑水蚤就对仔鱼产生不利影响，而每2.5 mL有一个剑水蚤对胚胎才有不利影响。虾苗和小鱼等对胚胎的危害也是极其严重的。5个体长1.5 cm虾苗在１0 h内能把20个胚胎全部弄伤致死。35尾3 cm的麦穗鱼在5h30min内把200个胚胎全部吃光。因此，孵化用水应严格进行过滤，滤出各种危害胚胎和仔鱼的敌害生物。