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鱼类越冬(1)---越冬池的环境条件
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我国地处中低纬度，温带、亚热带的范围相当广。全国大部分地区四季分明，仅华南地区长夏无冬，大兴安岭、青藏高原等地无夏，藏北地区西部全年皆冬，云南中部四季如春。四季分明的地区，位置越北，春秋季节越短。气温的这些变化特点对于水产养殖影响很大。北方地区冬季气候寒冷，封冰期长达100余天，最大冰层厚达80cm～100cm；保证鱼类安全越冬是这些地区养鱼生产中的重要环节。
一、理化状况
1、水位
各种水域在封冰后，不冻层水位的变动主要取决于渗漏流失和冰厚度。一般随温度降低冰层增厚，水位逐渐下降。为了保持一定的水位，静水越冬池在越冬期应分期注水2～3次。越冬池应保持一定的有效水深。过浅会导致水温偏低，也限制了越冬鱼类的密度；过深会使氧债层加大，不利于生物增氧。据研究，哈尔滨地区越冬池的补偿深度一般为0.8m～1.3m，从理论上推算采用生物增氧的越冬池有效水深以1.lm～1.8m为适宜。
2、水温
东北地区养鱼水体一般在11～12月封冰，出现温度的逆分层现象。如果封冰时降温幅度较大或水体较浅，水体上下层可能出现全同温。整个水体封冰后，不冻层水温很少再受天气和阳光的影响，各水层温度相对稳定，表层水温最低，深层一般可保持在3℃～4℃。
越冬池的水温通常是比较稳定的，如辽南地区越冬池温度变化仅为1.3℃～1.8℃。在寒冷的哈尔滨地区，水深1m～3m的越冬池，整个越冬期的底层水温变化在1℃～3.5℃之间，其月差也不超过2℃～3℃。如此稳定的水温对越冬鱼类是十分有利的。但是，扬水曝气或循环水会使水温下降，长期扬水底层温度可降至0.2℃以下。所以，当越冬池缺氧采用增氧机或水泵曝气增氧时，要十分注意水温下降问题。
此外，一些冰下水深不足1m的浅水池，随太阳辐射热的减少和气温的下降，在严寒的1～2月，底层水温可降至1℃以下；连片池塘的边缘池或位于风口的单独越冬池，水温也可能稍低一些，但通常也都在0.5℃以上。流水越冬池用河水等作水源时，因水源水温低（小于0.5℃），在交换量过大时，池水水温也会偏低。
3、光照
冰下光照强度与冰质关系密切，而与冰的厚度关系较小（表9-3）；冰层透光率随太阳位置而增减；冰下照度值随时间而变迁。明冰透光率一般为20%～50%。冰下照度值在晴天中午前后最高，可达1万～2万勒克斯（lx）。哈尔滨地区在日照时间最短的冬至，也有6个多小时照度值在数千lx以上。厚3cm～5cm的乌冰，透光率仅为10%左右，冰下最大照度值约30001x。但是，由于冰的升华作用，结冰时形成的乌冰层会逐渐变薄，透光性会转好。冰上有20cm～30cm厚的覆雪，透光率只有0.1%～5%，冰下最大照度值不过301x～100lx。藻类的补偿点为1561x～3901x，常为3001x。可见覆雪冰下的照度难以满足藻类正常生活的需要，而明冰和不太厚的乌冰下的照度则可以保证绝大部分藻类的正常繁殖（绿藻、硅藻、甲藻光合作用的最适照度分别为50001x～7000lx、110001x～220001x和2700lx）。冰下照度随水深而递减，通常肥度中等的明冰越冬池，中午前后在2m～3m深的水层中照度仍可达1001x以上：而乌冰和冰上有覆雪的越冬池，底层光照极弱或根本没有。
4、透明度
明水期间由于风浪、施肥和投饵等各种因素干扰，使透明度难以完全反映水中浮游植物的丰歉。而冰下水体没有上述干扰，浮游植物是影响水体透明度的主要因子。因此，冬季更有可能通过透明度来估量浮游植物的现存量，这在生物增氧越冬实践中有一定意义。
透明度与浮游植物现存量呈负相关。例如1979～1981年冬季哈尔滨地区越冬池的透明度（y，Cm）（22cm～139cm）与相应的浮游植物生物量（x，mg/L）间的回归式为：y＝83.91－0.72x（n＝153，r＝0.435）。若按越冬池的最适浮游植物生物量为50～25mg/L计，越冬池的最适透明度应为48cm～68cm。
5、溶氧量
冰下水中溶解氧的变化规律与水中浮游植物种类和数量、浮游动物数量、鱼类、底质和冰质等有密切关系，而且对搞好鱼类安全越冬是十分重要的。
（1）光合作用产氧 结冰后，池水和大气隔绝，溶解氧再不能从空气中得到补充。冰下水体溶氧的主要来源是绿色植物的光合作用。据测定，哈尔滨地区实行生物增氧的越冬池，冰下水层光合作用毛产氧量最大为12.45mg/L·d，最小为0.21mg/L·d，平均为2.34mg/L·d。这虽然比夏季要低得多，但在耗氧量更低的冬季，此值就相当可观了。
多数池塘光合作用毛产氧量随着月份呈一定规律的变化，大致是：12月＜1月＜2月＜3月＜11月，这和光合作用强度基本一致。但是，某些由特殊藻类占优势的越冬池例外，如哈尔滨金山堡鱼种场的东越冬池，1979～1980年冬季浮游植物以甲藻占优势，其毛产氧量以12月和1月最高。
光合作用产氧量（y，mg/L·d）与水体中浮游植物生物量（x，mg/L·d）呈正相关关系：y＝0.803＋0.0408x（n＝107，r＝0.80）。
上述数据只是在水表层测得的，随着水层加深，光照减弱，浮游植物产氧减少，故水柱平均产氧量要比前述数值低一些。据雷衍之等（1985）测定，哈尔滨地区不同类型越冬池的平均产氧量为0.58～1.77mg/L·d不等。其影响因素较多，但多半围绕光照强度（表现在水深、透明度和日照时间等方面）而变动。
（2）水呼吸耗氧 水呼吸耗氧是指水中浮游植物、浮游动物、细菌和腐质等的耗氧。哈尔滨地区越冬池水呼吸耗氧量变幅为0.04～3.76mg/L·d，平均0.82mg/L·d，占毛产氧量的16%。与光合作用产氧一样，水呼吸耗氧量，（y，mg/L）和浮游植物现存量（x，mg/L）呈正相关：y＝0.379＋6.32×10-3x（n＝105，r＝0.50）。由此看来，一般越冬池水呼吸的主要因子是浮游植物。
（3）底质耗氧 底质耗氧是越冬池氧气消耗的一个重要方面，其数值可达0.37g～0.45g/m2·d。若以2m水深计，则池水所承担的耗氧量约为0.17mg/L·d，这比培育期底质耗氧（肥水池每m2每日耗氧可达几克～十几克）要低，但在越冬池产氧水平也比较低的情况下，此值就不可忽视了。
值得注意的是底质耗氧主要不取决于底泥的厚度，而在于泥表层淤积物的性质和泥的密实程度。如哈尔滨地区两口多年未清底、但底泥比较结实的越冬池的底质耗氧率为0.37g～0.38g/m2·d；而另一新开挖的鱼池，由于饲料残渣沉积，其底质耗氧率高达0.45g/m2·d。由此可见，只要底泥结实，即使厚一些也不要紧。
（4）鱼类和大型动物耗 氧鱼种在低温（1℃～4℃）下的耗氧率因种而异。据牛鲁棋（1980）测定（g/kg·h），鲢为0.031，鳙0.013，草鱼0.036，三种鱼混合（7：1：2）0.03（比前苏联常用的当年鲤鱼种的低温耗氧率0.014g/kg·h约高一倍）。依此标准，若按0.5kg/m3的密度投放三种混合鱼种，则相当于每天要耗氧0.36g/m3。
越冬池大型浮游动物主要是桡足类。剑水蚤在水温2℃～3℃时的耗氧率为33mg/g·d，若剑水蚤密度为lmg/L（约为30个/L），则相当于每天每升水要承担0.033mg的耗氧量。
（5）现存溶氧量 越冬池现存氧的增减取决于产氧和耗氧的差值。若越冬池耗氧率取水呼吸0.60mg/L·d；鱼种和大型浮游动物0.39mg/L·d；底质耗氧0.17mg/L·d，共计1.18mg/L·d。产氧若取高值1.77mg/L·d，除去总耗氧，尚余0.59mg/L·d，在这类越冬池中现存氧将逐渐上升；若全池平均光合产量取低值0.58mg/L·d，则不足耗氧，尚差0.6mg/L·d，这类池塘现存氧量将逐日下降。
越冬池现存氧量的实际变化图象多数趋双峰型：封冰时一般接近饱和（11～13mg/L），封冰不久，各池溶氧有所上升，至12月上旬达第一次高峰（14～18mg/L），冬至前后大幅度下降，2月到3月上旬溶氧量再次达到高峰（15～20mg/L），其后又迅速下降。溶氧的这种变化正反映了日照长短对光合产氧的影响，不过在某些以适应低温、低光照浮游植物占优势的越冬池中，溶氧量可能持续上升或比较稳定。如吉林省永吉县西阳水利所的8号越冬池在1989年12月～1990年3月间的溶氧量一直保持在15mg/L以上。
越冬池表、底层溶氧量不同，多数池塘表层高于底层，但在某些鞭毛藻（光甲藻）占优势或底层浮游植物多的浅水池塘中，则可能出现底层高于表层的进分布现象（表8－4）。越冬池的溶氧量昼夜变化不大，其表层变幅可达0.9～2.4mg/L，比夏季（8～12rng/L）变化要小得多。
6、溶解盐类
实行生物增氧的越冬池，由于浮游植物的消耗，氮、磷含量不会很高。如哈尔滨地区越冬池氨氮含量变化在0～2mg/L之间，平均0.2～0.5mg/L；硝酸氮平均0.1～0.2mg/L；亚硝酸氮很少，通常检不出；活性磷平均0.04mg/L，许多池塘亦检不出。
二、生物状况
1、浮游植物
与明水期相比，冰下浮游植物的特点是种类少、生物量不低、鞭毛藻类多。对东北地区若干越冬池的实测结果表明，常见的优势种群有光甲藻、隐藻、小球藻、壳虫藻、眼虫藻、棕鞭藻、黄群藻、鱼鳞藻、兰隐藻、针杆藻和菱形藻等，连同一些罕见种类在内，也不过30余个属。而明水期间在这些地区比较常见的浮游植物就多达50～60个属。显然，这是由于许多喜高温和强光照的兰藻、大型绿藻等被冰下苛刻的生态条件所淘汰的缘故。据测，哈尔滨地区实行生物增氧的14个越冬池中浮游植物平均生物量高达38.8mg/L，和夏秋季（约40mg/L）没有明显差异。
由于浮游植物，特别是鞭毛藻类的趋、避光运动，冰下表、底层浮游植物量有一定的垂直差别，通常是白天表层多于底层，而晚间分布比较均匀。据哈尔滨地区8个越冬池15个年次白天所测得的数据，浮游植物平均生物量表层为44.99mg/L，底层为32.94mg/L，相差1/4以上。少数浅水越冬池或以鞭毛藻类（光甲藻）占优势的池塘，底层生物量高于表层。特别值得注意的是，池水溶氧量亦随着此种逆分层而变化。
浅水池的这种逆分布，是由于非鞭毛藻类的自然下沉和底层有一定光照所致；丽光甲藻池的这种垂直变化则随冰质而异。明冰下，白天（晴天11：00～15：00时）光甲藻集中于水体中下层（lm～2.5m）；傍晚、黎明和夜晚分布比较均匀或表层略高些。雪冰下，光甲藻的分布除夜间比较均匀外，其他时间都集中分布于表层。
2、浮游动物
冰下浮游动物主要有轮虫（多肢轮虫）和原生动物，而被角类在冬季处于滞育状态，很少出现。轮虫种类较多、出现率最高的是犀轮虫、多肢轮虫和几种臂尾轮虫。原生动物常见种类有侠盗虫、接栉毛虫、喇叭虫、钟形虫、革履虫、似袋虫等。桡足类主要是剑水蚤及其幼体。
根据对哈尔滨地区14个越冬池的测定，浮游动物平均生物量为6.21mg/L，约为浮游植物的1/6，其中轮虫占80%（仅犀轮虫就占70%）。轮虫，特别是犀轮虫生物量高，是冰下浮游动物的主要特点。犀轮虫对低温水体有极强的适应力，其生物量有时可高达143.2mg/L（2.7万个/L）。
一、理化状况
1、水位
各种水域在封冰后，不冻层水位的变动主要取决于渗漏流失和冰厚度。一般随温度降低冰层增厚，水位逐渐下降。为了保持一定的水位，静水越冬池在越冬期应分期注水2～3次。越冬池应保持一定的有效水深。过浅会导致水温偏低，也限制了越冬鱼类的密度；过深会使氧债层加大，不利于生物增氧。据研究，哈尔滨地区越冬池的补偿深度一般为0.8m～1.3m，从理论上推算采用生物增氧的越冬池有效水深以1.lm～1.8m为适宜。
2、水温
东北地区养鱼水体一般在11～12月封冰，出现温度的逆分层现象。如果封冰时降温幅度较大或水体较浅，水体上下层可能出现全同温。整个水体封冰后，不冻层水温很少再受天气和阳光的影响，各水层温度相对稳定，表层水温最低，深层一般可保持在3℃～4℃。
越冬池的水温通常是比较稳定的，如辽南地区越冬池温度变化仅为1.3℃～1.8℃。在寒冷的哈尔滨地区，水深1m～3m的越冬池，整个越冬期的底层水温变化在1℃～3.5℃之间，其月差也不超过2℃～3℃。如此稳定的水温对越冬鱼类是十分有利的。但是，扬水曝气或循环水会使水温下降，长期扬水底层温度可降至0.2℃以下。所以，当越冬池缺氧采用增氧机或水泵曝气增氧时，要十分注意水温下降问题。
此外，一些冰下水深不足1m的浅水池，随太阳辐射热的减少和气温的下降，在严寒的1～2月，底层水温可降至1℃以下；连片池塘的边缘池或位于风口的单独越冬池，水温也可能稍低一些，但通常也都在0.5℃以上。流水越冬池用河水等作水源时，因水源水温低（小于0.5℃），在交换量过大时，池水水温也会偏低。
3、光照
冰下光照强度与冰质关系密切，而与冰的厚度关系较小（表9-3）；冰层透光率随太阳位置而增减；冰下照度值随时间而变迁。明冰透光率一般为20%～50%。冰下照度值在晴天中午前后最高，可达1万～2万勒克斯（lx）。哈尔滨地区在日照时间最短的冬至，也有6个多小时照度值在数千lx以上。厚3cm～5cm的乌冰，透光率仅为10%左右，冰下最大照度值约30001x。但是，由于冰的升华作用，结冰时形成的乌冰层会逐渐变薄，透光性会转好。冰上有20cm～30cm厚的覆雪，透光率只有0.1%～5%，冰下最大照度值不过301x～100lx。藻类的补偿点为1561x～3901x，常为3001x。可见覆雪冰下的照度难以满足藻类正常生活的需要，而明冰和不太厚的乌冰下的照度则可以保证绝大部分藻类的正常繁殖（绿藻、硅藻、甲藻光合作用的最适照度分别为50001x～7000lx、110001x～220001x和2700lx）。冰下照度随水深而递减，通常肥度中等的明冰越冬池，中午前后在2m～3m深的水层中照度仍可达1001x以上：而乌冰和冰上有覆雪的越冬池，底层光照极弱或根本没有。
4、透明度
明水期间由于风浪、施肥和投饵等各种因素干扰，使透明度难以完全反映水中浮游植物的丰歉。而冰下水体没有上述干扰，浮游植物是影响水体透明度的主要因子。因此，冬季更有可能通过透明度来估量浮游植物的现存量，这在生物增氧越冬实践中有一定意义。
透明度与浮游植物现存量呈负相关。例如1979～1981年冬季哈尔滨地区越冬池的透明度（y，Cm）（22cm～139cm）与相应的浮游植物生物量（x，mg/L）间的回归式为：y＝83.91－0.72x（n＝153，r＝0.435）。若按越冬池的最适浮游植物生物量为50～25mg/L计，越冬池的最适透明度应为48cm～68cm。
5、溶氧量
冰下水中溶解氧的变化规律与水中浮游植物种类和数量、浮游动物数量、鱼类、底质和冰质等有密切关系，而且对搞好鱼类安全越冬是十分重要的。
（1）光合作用产氧 结冰后，池水和大气隔绝，溶解氧再不能从空气中得到补充。冰下水体溶氧的主要来源是绿色植物的光合作用。据测定，哈尔滨地区实行生物增氧的越冬池，冰下水层光合作用毛产氧量最大为12.45mg/L·d，最小为0.21mg/L·d，平均为2.34mg/L·d。这虽然比夏季要低得多，但在耗氧量更低的冬季，此值就相当可观了。
多数池塘光合作用毛产氧量随着月份呈一定规律的变化，大致是：12月＜1月＜2月＜3月＜11月，这和光合作用强度基本一致。但是，某些由特殊藻类占优势的越冬池例外，如哈尔滨金山堡鱼种场的东越冬池，1979～1980年冬季浮游植物以甲藻占优势，其毛产氧量以12月和1月最高。
光合作用产氧量（y，mg/L·d）与水体中浮游植物生物量（x，mg/L·d）呈正相关关系：y＝0.803＋0.0408x（n＝107，r＝0.80）。
上述数据只是在水表层测得的，随着水层加深，光照减弱，浮游植物产氧减少，故水柱平均产氧量要比前述数值低一些。据雷衍之等（1985）测定，哈尔滨地区不同类型越冬池的平均产氧量为0.58～1.77mg/L·d不等。其影响因素较多，但多半围绕光照强度（表现在水深、透明度和日照时间等方面）而变动。
（2）水呼吸耗氧 水呼吸耗氧是指水中浮游植物、浮游动物、细菌和腐质等的耗氧。哈尔滨地区越冬池水呼吸耗氧量变幅为0.04～3.76mg/L·d，平均0.82mg/L·d，占毛产氧量的16%。与光合作用产氧一样，水呼吸耗氧量，（y，mg/L）和浮游植物现存量（x，mg/L）呈正相关：y＝0.379＋6.32×10-3x（n＝105，r＝0.50）。由此看来，一般越冬池水呼吸的主要因子是浮游植物。
（3）底质耗氧 底质耗氧是越冬池氧气消耗的一个重要方面，其数值可达0.37g～0.45g/m2·d。若以2m水深计，则池水所承担的耗氧量约为0.17mg/L·d，这比培育期底质耗氧（肥水池每m2每日耗氧可达几克～十几克）要低，但在越冬池产氧水平也比较低的情况下，此值就不可忽视了。
值得注意的是底质耗氧主要不取决于底泥的厚度，而在于泥表层淤积物的性质和泥的密实程度。如哈尔滨地区两口多年未清底、但底泥比较结实的越冬池的底质耗氧率为0.37g～0.38g/m2·d；而另一新开挖的鱼池，由于饲料残渣沉积，其底质耗氧率高达0.45g/m2·d。由此可见，只要底泥结实，即使厚一些也不要紧。
（4）鱼类和大型动物耗 氧鱼种在低温（1℃～4℃）下的耗氧率因种而异。据牛鲁棋（1980）测定（g/kg·h），鲢为0.031，鳙0.013，草鱼0.036，三种鱼混合（7：1：2）0.03（比前苏联常用的当年鲤鱼种的低温耗氧率0.014g/kg·h约高一倍）。依此标准，若按0.5kg/m3的密度投放三种混合鱼种，则相当于每天要耗氧0.36g/m3。
越冬池大型浮游动物主要是桡足类。剑水蚤在水温2℃～3℃时的耗氧率为33mg/g·d，若剑水蚤密度为lmg/L（约为30个/L），则相当于每天每升水要承担0.033mg的耗氧量。
（5）现存溶氧量 越冬池现存氧的增减取决于产氧和耗氧的差值。若越冬池耗氧率取水呼吸0.60mg/L·d；鱼种和大型浮游动物0.39mg/L·d；底质耗氧0.17mg/L·d，共计1.18mg/L·d。产氧若取高值1.77mg/L·d，除去总耗氧，尚余0.59mg/L·d，在这类越冬池中现存氧将逐渐上升；若全池平均光合产量取低值0.58mg/L·d，则不足耗氧，尚差0.6mg/L·d，这类池塘现存氧量将逐日下降。
越冬池现存氧量的实际变化图象多数趋双峰型：封冰时一般接近饱和（11～13mg/L），封冰不久，各池溶氧有所上升，至12月上旬达第一次高峰（14～18mg/L），冬至前后大幅度下降，2月到3月上旬溶氧量再次达到高峰（15～20mg/L），其后又迅速下降。溶氧的这种变化正反映了日照长短对光合产氧的影响，不过在某些以适应低温、低光照浮游植物占优势的越冬池中，溶氧量可能持续上升或比较稳定。如吉林省永吉县西阳水利所的8号越冬池在1989年12月～1990年3月间的溶氧量一直保持在15mg/L以上。
越冬池表、底层溶氧量不同，多数池塘表层高于底层，但在某些鞭毛藻（光甲藻）占优势或底层浮游植物多的浅水池塘中，则可能出现底层高于表层的进分布现象（表8－4）。越冬池的溶氧量昼夜变化不大，其表层变幅可达0.9～2.4mg/L，比夏季（8～12rng/L）变化要小得多。
6、溶解盐类
实行生物增氧的越冬池，由于浮游植物的消耗，氮、磷含量不会很高。如哈尔滨地区越冬池氨氮含量变化在0～2mg/L之间，平均0.2～0.5mg/L；硝酸氮平均0.1～0.2mg/L；亚硝酸氮很少，通常检不出；活性磷平均0.04mg/L，许多池塘亦检不出。
二、生物状况
1、浮游植物
与明水期相比，冰下浮游植物的特点是种类少、生物量不低、鞭毛藻类多。对东北地区若干越冬池的实测结果表明，常见的优势种群有光甲藻、隐藻、小球藻、壳虫藻、眼虫藻、棕鞭藻、黄群藻、鱼鳞藻、兰隐藻、针杆藻和菱形藻等，连同一些罕见种类在内，也不过30余个属。而明水期间在这些地区比较常见的浮游植物就多达50～60个属。显然，这是由于许多喜高温和强光照的兰藻、大型绿藻等被冰下苛刻的生态条件所淘汰的缘故。据测，哈尔滨地区实行生物增氧的14个越冬池中浮游植物平均生物量高达38.8mg/L，和夏秋季（约40mg/L）没有明显差异。
由于浮游植物，特别是鞭毛藻类的趋、避光运动，冰下表、底层浮游植物量有一定的垂直差别，通常是白天表层多于底层，而晚间分布比较均匀。据哈尔滨地区8个越冬池15个年次白天所测得的数据，浮游植物平均生物量表层为44.99mg/L，底层为32.94mg/L，相差1/4以上。少数浅水越冬池或以鞭毛藻类（光甲藻）占优势的池塘，底层生物量高于表层。特别值得注意的是，池水溶氧量亦随着此种逆分层而变化。
浅水池的这种逆分布，是由于非鞭毛藻类的自然下沉和底层有一定光照所致；丽光甲藻池的这种垂直变化则随冰质而异。明冰下，白天（晴天11：00～15：00时）光甲藻集中于水体中下层（lm～2.5m）；傍晚、黎明和夜晚分布比较均匀或表层略高些。雪冰下，光甲藻的分布除夜间比较均匀外，其他时间都集中分布于表层。
2、浮游动物
冰下浮游动物主要有轮虫（多肢轮虫）和原生动物，而被角类在冬季处于滞育状态，很少出现。轮虫种类较多、出现率最高的是犀轮虫、多肢轮虫和几种臂尾轮虫。原生动物常见种类有侠盗虫、接栉毛虫、喇叭虫、钟形虫、革履虫、似袋虫等。桡足类主要是剑水蚤及其幼体。
根据对哈尔滨地区14个越冬池的测定，浮游动物平均生物量为6.21mg/L，约为浮游植物的1/6，其中轮虫占80%（仅犀轮虫就占70%）。轮虫，特别是犀轮虫生物量高，是冰下浮游动物的主要特点。犀轮虫对低温水体有极强的适应力，其生物量有时可高达143.2mg/L（2.7万个/L）。
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