浮游动物的四个分类(二)浮游生物中的轮虫类

浮游动物是水体中的小型、低等、无脊椎动物的一个类群，包括原生动物、轮虫类、枝角类、桡足类等四大类。

接上页：浮游动物的四个分类(一)浮游生物中的原生动物

二、轮虫类

轮虫是一种很小的多细胞动物，体长一般为100～500μm，最大的也只有2mm。轮虫有3大特征：①身体的前端扩大成盘状，上面生有一定排列的纤毛（称为头冠），身体其它部分没有纤毛；②消化道的咽喉特别膨大，变为肌肉发达的囊（称为咀嚼囊），囊内有时咀嚼器；③体腔两旁有一对原肾管，原肾管的末端有焰基球，如图所示。

(萼花臂尾轮虫)

1.轮虫的种类

截至2019年，全球范围内已记录的轮虫动物有效种（包含亚种）达到了2149种。在这些物种中，大约有85%的轮虫生活在淡水生境中，成为淡水生态系统中的关键类群。然而，仅有约450种轮虫能够适应咸水环境，比如内陆盐湖、河口和海洋等。

(巨腕轮虫)

常见轮虫有臂尾轮虫、晶囊轮虫、龟甲轮虫、多肢轮虫、三肢轮虫、叶轮虫、疣毛轮虫、鞍甲轮虫、腔轮虫、异尾轮虫等等。

2.外部形态

轮虫是一类形态多样的动物，其体型微小，通常需要借助显微镜才能进行观察。它们身体两侧对称，呈现出一种独特的轮盘状或陀螺状，因此得名轮虫。轮虫的体表覆盖着一层薄而坚韧的甲壳，起到了保护作用。其内部结构也相当复杂，包括消化、呼吸、生殖等多个系统。

(鞍甲轮虫)

轮虫的体型变化很大，有球形、椭圆形、锥形、圆筒形等，全身为一层乳白色或淡黄色的表皮所包裹，身体一般分为头、躯干、足（尾）3个部分，有些种类无足，比如晶囊轮虫。

轮虫的头部较宽短，和躯干部一般没有明显的界限，只有少数种类具有一个和颈一样的紧缢部分。头冠形状随种类不同而变化很大，它们的基本构造可以比作一个“漏斗”，漏斗的底部为口，口的边缘长有纤毛两圈，由于纤毛的不断运动，食物被陷集在液中心流入口。

头冠是轮虫的运动器官。在生活时由于纤毛的不停地做协调的旋转摆动，而在水里激起一个向后的涡状水流，使轮虫本身在水中沿螺旋轨道运动。

(尖尾鞍甲轮虫)

轮虫的体壁由一层表皮细胞和皮下肌肉以及体表细胞分泌物（骨蛋白）稍许硬化形成的皮层所组成。体壁和外界水体接触，里面则为液体，因而氧可以直接通过这层细胞渗透到体液中，二氧化碳也靠同样的方法扩散到体外，因此，轮虫没有特殊的呼吸器官。

(轮虫结构图示)

3.轮虫的食性

多数轮虫靠轮盘纤毛环向同一方向的转动使水形成旋涡。其中适口的细菌、单胞藻和腐屑等便被吸入口中，过大的物体被口周围的纤毛拒之于外。实验表明，多数滤食性轮虫的适口食物小于5μm，最适大小为5～10μm。大型种类轮虫，比如晶囊轮虫则倚仗其特殊的头冠和砧型咀嚼器扑食原生动物、其它轮虫、小型甲壳动物等。当然，与这类食物大小差不多大的浮游植物，有机碎屑也在轮虫的采食范围内。

(轮虫吞食)

4.轮虫的摄食方式

轮虫的摄食方式不同，食物的类别各式各样。轮虫的摄食器官虽能排除一些异物，但也仅局限于颗粒大小而对食物的质量难有选择性。现已查明，某些单胞藻比如小球藻、扁藻等饲喂轮虫的效果较裸藻属、裸甲藻为好。

(晶囊轮虫)

5.生态与分布

绝大部分轮虫是世界性的，在全球广泛的区域内都可见到，这些种类往往具有高度的适应性，在各类水体中均能生存。从浅水湖泊、沼泽到最深的湖泊都能采集到，也经常出现在养鱼池、水库及沟渠中。

大多数轮虫是滤食性，利用轮盘上的纤毛摆动而引进水流，同时吸进食物，其食物为浮游植物、细菌、腐屑等。滤食性轮虫对食物有一定的选择性，太大和不可食的颗料都被拒绝进入口腔。食物粒的大小和轮虫本身的大小有关。

有少数种类，比如晶囊轮虫、疣毛轮虫、多肢轮虫等属捕食性，它们可以把咀嚼器伸出体外捕食，主要捕捉其它轮虫、小型枝角类和较大的鞭毛藻类等。

(裂足轮虫)

pH值是影响轮虫分布的重要因子。在pH>7的微碱性或碱性水域，轮虫的种类较少，但个体数量较多；在pH<7的微酸性水域中，轮虫种类较多，但每种的个体数量很少。臂尾轮虫、叶轮虫、晶囊轮虫、三肢轮虫等适宜在碱性水域中生活；鞍甲轮虫、腔轮虫、异尾轮虫等许多种类适宜在微酸性水域中生活；但大多数种类轮虫在酸性、中性、碱性水域中都能生活。

(萼花臂尾轮虫)

6.轮虫的发育与生活史

轮虫为雌雄异体，通常见到的是雌体，繁殖主要是营孤雌生殖，或有性生殖，繁殖力强。

当环境条件正常、适宜时，轮虫不通过混交，雌体连续进行孤雌生殖，雌体达到性成熟后产出的卵称为非需精卵，又称夏卵轮虫（产非需精卵的雌体为非混交雌体），或沉水底、或浮于水中、或黏附在母体上、或附着于水草上孵化，少数种类在母体内孵化比如晶囊轮虫卵胎生，染色体均为双倍体。

当环境条件恶化或剧烈变化时，比如低温、高温、密度过大、食物缺乏、干涸、水质变化等，轮虫就营两性生殖，孤雌生殖后代就出现另一种雌体叫混交雌体。混交雌体在外形上与不混交雌体无多大区别，但产出的卵为需精卵，又称为冬卵或休眠卵，染色体为单倍体。冬卵若未经过受精则孵出雄体轮虫；若经过受精则分泌形成一层较厚的卵壳，可抵抗不良环境，形成休眠卵沉降在水底，待环境条件好转孵化出新一代不混交雌体，又叫冬卵轮虫。每个混交雌体可能同时或陆续产出休眠或孵出雄虫，但它们绝不会产生夏卵；不混交雌体只能产生夏卵而绝不会产生冬卵，也不与雄体交配。

(壶状臂尾轮虫)

雄体大多数小而退化。一般体长只有雌体的1/3～1/8；雄体的头冠、胴甲、消化道、排泄器官等均较简单或已退化，不少种类雄体的消化器官完全消失，不具膀胱、无口、无肛门。雄体不吃任何食物，行动非常迅速，遇到雌体轮虫便进行交配。交配后的雄体马上死去；如果没有机会找到雌体，雄体可以存活2～3天，晶囊轮虫的雄体可以存活4～7天。

(腔轮虫)

雌体轮虫常在春秋两季出现，雄体总在秋末或条件恶化时出现。

在天然水域中，通常每年、每只轮虫只有1～2个混交世代，而有20～40个不混交世代。从休眠卵到条件适宜时孵出第一代是属不混交雌体，以后依条件而定。

轮虫的寿命（从孵出到死去）变化很大，从几天到几周不等。椎尾轮虫平均寿命8天，花甲腔轮虫平均寿命4天，萼花聚尾轮虫平均寿命6天，前翼轮虫平均寿命55天，须足轮虫平均寿命21天，嗜食箱轮虫平均寿命42天，短形龟甲轮虫平均寿命22天，蛭态目轮虫平均寿命21～42天。

(矩形龟甲轮虫)

7.轮虫在淡水养殖业中的重大意义

轮虫都有抵抗不良环境的能力，即使在经过多年干涸的水体、泥土中都含有大量的轮虫休眠卵，在酸、碱的水体中也照样存活。一旦施肥加水，轮虫休眠卵便可发育形成冬卵轮虫，大量繁殖，在水体中形成优势种群，生物量较大。

(一种轮虫stephanoceros fimbriatus正在进食；放大倍数：上10x, 下20x；@Thomas Jones，美国)

轮虫培养时最适温度在18~25℃，因此春、夏是轮虫培育的最佳时期。早春时节的鱼塘清塘后，一般在6天左右，池中轮虫量很有可能达到高峰。因此，低温时在水花苗下塘前一周左右加水为宜；在夏、秋时段水温25℃左右，只要1~2天，轮虫就能达到高峰。因此，在夏、秋时段，在水花苗下塘前3天左右加水即可。

轮虫在水产养殖中占有重要的地位，特别对鱼苗培育意义重大。刚孵出的鱼苗以体内的卵囊为营养，经过2～2.5天，卵黄被吸收完，就必须从外界环境中摄食。然而，鱼苗的口裂很小，咀嚼器官不发达，消化结构不完善，消化酶的活性较弱、种类不齐全，这就要求饵料必须具备适宜于鱼苗的口裂、易于消化吸收、营养丰富、生物量大、捕食方便等特征，此时，水体中的轮虫就成了适合鱼苗摄食的重要饵料。

(未完待续)

来源：西南渔业网。作者：梁洪，刘文俊