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鱼类寄生虫之分类鉴定描述

发表时间:2020/12/31 16:19:43  作者:作者不详  
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白洋淀是我国26个重点湖泊之一,在华北地区具有重要的生态价值。近年来白洋淀水产养殖业发展迅速,2008年养殖面积超过4000hm2[1],在河北省占有重要地位。但淀区水质污染及患病鱼苗、鱼种的引入,导致养殖和野生鱼类寄生虫疾病严重,给当地的水产养殖业带来严重损失,对水生动物资源也带来了不利影响。2009年4月—2010年10月,笔者对白洋淀水生动物寄生虫区系调查的结果显示,原生动物种类占寄生虫种类的63%,其中纤毛动物门车轮虫科危害较大,宿主广泛,被调查的所有鱼类均有寄生[2],因此对车轮虫科分类、种群动态和药物防治进行了重点研究。

车轮虫科是水产养殖常见的危害性纤毛虫类群之一,可自由运动,广泛寄生于各种淡、海水动物的体表、鳃等部位[3],可不同程度地给宿主造成危害。鱼类车轮虫主要危害体长约3cm的幼鱼,当其严重感染时会影响鱼类的正常呼吸,影响鱼的健康生长,引起鱼类大批死亡[4]。车轮虫病一般出现在水较浅,面积小不流动的水体和鱼类密集养殖的池塘中。全年均有可能发病,在每年的春夏两季达到高峰。近年来车轮虫对白洋淀地区水产养殖业造成了较大影响,是寄生虫病中的一大危害[5]。车轮虫属(Trichodina)是车轮虫科种数最多的属,国际上车轮虫属已有超过200种的有效记录种,我国发现近70种[6]。笔者对白洋淀地区鱼类外寄生车轮虫属进行分类描述,有助于阐明该地区寄生车轮虫区系组成,对病原(车轮虫)早期的准确诊断也有助于有效预防和控制该地区车轮虫病的发生,对其他地区相关研究和车轮虫病的控制也有一定借鉴作用。

1 材料与方法

1.1 材料

2009年4月—2010年10月(除冬季结冰期外)的每月中旬从白洋淀采集鱼类,参考《河北省鱼类》[7]对鱼类进行鉴定,镜检判断寄生虫类别,同时用自制吸管从鱼类的鳃丝部位收集车轮虫[8],为鉴定种类做准备。

1.2 染色和鉴定方法

采用宋微波等[9]提出的新改良的干银染色法显示车轮虫的附着盘结构。利用吉姆萨染色法[10]显示车轮虫细胞核的形态。数据记录模式及种类鉴定依据Lom[11]的“统一特定方法”和Van等[12]的齿体定位描述法进行。使用奥林巴斯BX-51显微镜镜检,并用Canon EOS 450D数码相机拍照,采用Corel DRAW 11.0软件绘制齿体定位图[13]。

2 结果与讨论

车轮虫的分类地位:寡膜纲、缘毛目、游走亚目、车轮虫科、车轮虫属。属的特征:齿体具有发达的齿钩、齿锥和齿棘,口围绕度约360°~540°。

2.1 显著车轮虫 (T.nobillis)

采集时间及地点:2009年7月和10月,采自白洋淀。宿主:波氏吻鱼叚虎鱼(Ctenogobius cliffordpo-pei)。

形态描述(图1a、图2a):大型淡水车轮虫,宿主广泛。活体侧面观呈扁平碟状。干银染色标本显示其齿钩呈银杏叶状,外切缘平滑。前后缘上部呈一定角度、下部平行。齿钩连接纤细,齿钩前缘超过1/2YY+1轴。具有钩突,无后突起。齿锥比较发达,其顶点通常与Y-1轴相切,齿锥之间相互嵌合较紧密。齿棘细长,向前弯曲,顶点尖锐,超过Y+1轴,部分具有棘突。干银染色标本测量:标本量为6。虫体 直径80.0~85.0μm,平均 (82.3±6.3)μm,附着盘直径70.0~74.0μm,平均(72.0±4.0)μm,齿环直径44.0~47.0μm,平均(45.3±2.3)μm,缘膜宽5.0~7.0μm,平均 (6.0±1.0)μm。辐线数11条,齿体数29~33个,齿体纵长26.0~29.0μm,平均 (27.0±3.0)μm,齿钩长8.0~10.0μm,平均(9.0±1.0)μm,齿锥宽5.0~6.0μm,平均 (5.3±0.3)μm,齿棘长12.5~13.0μm,平均 (12.8±0.1)μm;口围绕度390°~400°。

吉姆萨染色标本:无。活体大核为“U”形,小核未见。与陈启鎏[14]报道的种类相比较,形态结构和统计学数据均相吻合,故确定为显著车轮虫。显著车轮虫寄生比较广泛,已报道的宿主有鲫鱼(Caras-sius auratus)、翘嘴红鲌(Erythroculter ilishaefor-mis)、青梢红鲌(E.dabryi)等,波氏吻鱼叚虎鱼是显著车轮虫的新宿主记录。

2.2 拟黑色车轮虫(T.paranigra)

采集时间及地点:2010年8月,采自白洋淀。宿主:波氏吻鱼叚虎鱼。

形态描述(图1b,图1c;图2b,图2c):大型车轮虫,寄生广泛。活体侧面观呈圆帽狀。干银染色标本显示其齿钩呈长四边形。外切缘平滑与缘膜平行,前后缘平滑。未见钩突和后突起,骨突尖锐。齿钩连接较纤细,齿钩通常超过Y+1轴。齿锥发达,顶点通常超过Y-1轴,齿锥之间嵌合较紧密。齿棘细长,一般与Y轴平行或略向前弯曲。顶点尖锐,落于Y轴或略超过Y轴,未见棘突。干银染色标本测量:标本量为9。虫体直径54.0~65.0μm,平均 (58.0±4.3)μm,附着盘直径44.0~53.0μm,平均(47.8±3.3)μm,齿环直径25.0~35.0μm,平均(28.3±1.3)μm,缘膜宽5.0~6.0μm,平均(5.2±0.9)μm,辐线数7~8条;齿体数25~30个;齿体纵长15.0~17.0μm,平均(15.8±1.3)μm,齿钩长5.0~8.0μm,平均(7.2±0.1)μm,齿锥宽1.0~2.0μm,平均(1.8±0.3)μm,齿棘长7.0~8.0μm,平均(7.9±0.1)μm;口围绕度380°~400°。

吉姆萨染色标本:大核马蹄形,外径约46.0μm,内径约29.0μm,口径约11.0μm,未见小核。本种与唐发辉等[15]记录的种类相比较,形态结构相吻合,统计学数据也位于其范围内,故确定为拟黑色车轮虫。波氏吻鱼叚虎鱼为新宿主记录。

2.3 网状车轮虫 (T.reticulate)

采集时间及采集地点:2010年6月、8月和10月,采自白洋淀。宿主:鲫鱼、波氏吻鱼叚虎鱼。

形态描述(图1d,图1e;图2d,图2e):一种大型淡水车轮虫种类,活体侧面呈圆帽状,一般虫体高度大于虫体直径。干银染色标本显示出虫体中央有11~13个大小不一的椭圆形或圆形颗粒分布,部分形状不规则。齿钩较粗大,前后缘与外切缘圆滑,没有明显的分界,前缘超过Y+1轴。无钩突,齿钩之间相互嵌合较松散。齿锥较发达,无齿锥前突。齿锥顶点钝圆,超过Y轴,不及1/2YY-1轴。齿棘粗大,顶点钝圆,与齿钩长度相近,无棘突。干银染色标本:标本量为21。虫体直径48.0~65.0μm,平均(59.0±5.5)μm,附着盘直径37.5~58.0μm,平均(48.8±4.7)μm,齿环直径22.5~35.0μm,平均(28.6±4.5)μm,缘膜宽4.0~7.0μm,平均(5.2±0.9)μm,辐线数9~11条。齿体数21~29个,齿体纵长12.5~17.5μm,平均(14.3±2.1)μm,齿钩长5.0~7.5μm,平均(5.8±0.6)μm,齿锥宽2.5~4.5μm,平均(3.5±0.3)μm,齿棘长4.0~7.5μm,平均(5.4±0.8)μm。口围绕度380°~390°。

吉姆萨染色标本:大核呈马蹄型,外径约55.0μm,内径约44.0μm,口径约10.0μm,未见小核。与Lom[16]描述的种类相比较,形态结构和统计学数据均较为一致,且网状车轮虫都有一个显著易辨的共同特征,即附着盘中央有8~16个近圆形或者椭圆形的中央颗粒,故确定为网状车轮虫。网状车轮虫是宿主非常广泛的一种车轮虫,也是存在一定形态变异性的种类。本种是在鲫鱼和波氏吻鱼叚虎鱼上发现的,波氏吻鱼叚虎鱼为新宿主记录。

2.4 杜氏车轮虫 (T.domerguei)

采集时间及地点:2010年8月,采自白洋淀。宿主:黄黝鱼(Hypseleotris swinhonis)、波氏吻鱼叚虎鱼。

形态描述(图1f;图2f):活体侧面为扁盘状,干银染色标本显示其附着盘中央有一个大而圆的中央颗粒。齿体整体粗大,前后缘较为平滑,齿钩外切缘圆滑。具有明显钩突,骨突较尖锐。齿钩凸点通常与Y+1轴相切。齿锥发达,顶点一般超过1/2YY-1,相邻的齿锥相互紧密嵌合。齿棘粗大,顶点钝圆。部分齿体具棘突。齿棘通常与Y轴平行,有的略斜向前方。

干银染色标本:标本量为6。虫体直径50.0~63.0μm,平均 (56.7±3.4)μm,附着盘直径40.0~53.0μm,平均(45.5±3.5)μm,齿环直径22.0~30.0μm,平均(26.0±3.8)μm,缘膜宽5.0~7.0μm,平均(5.6±0.6)μm,辐线数8~9条;齿体数18~21个,齿 体 纵 长12.5~16.0μm,平 均(143.9±1.8)μm,齿钩长4.0~7.0μm,平均(5.3±1.4)μm,齿锥宽3.0~4.5μm,平均(4.0±0.4)μm,齿棘长4.0~6.0μm,平均(5.0±0.4)μm。口围绕度390°~400°。

吉姆萨染色标本:无。与Lom[17]报道的杜氏车轮虫种群描述较为一致。且本种明显的鉴定特征是附着盘中央具大而圆的颗粒,故确定该种为杜氏车轮虫。黄黝鱼和波氏吻鱼叚虎鱼为杜氏车轮虫的新宿主记录。

2.5 异齿车轮虫(T.heterodentata)

采集时间及地点:2010年8月,采自白洋淀。

宿主:黄黝鱼。

形态描述(图1g;图2g,图2h):大型淡水车轮虫,侧面观为帽状。干银法标本显示其附着盘中央无颗粒。齿钩宽阔,外切缘圆滑、与缘膜不平行。前后缘均较圆滑,具明显的钩突。齿钩凸点高于凹点,凸点通常超过Y+1轴。骨突较尖锐。齿锥发达,圆滑的顶点紧密相嵌于下一齿体,通常超过l/2YY-1。齿棘发达但不光滑,具尖锐的且向后倾斜的顶点,棘突明显。

干银染色标本:标本量为5。虫体直径50.0~63.0μm,平均(56.7±4.5)μm,附着盘直径40.0~53.0μm,平均(45.5±5.5)μm,齿环直径25.0~30.0μm,平均(26.1±2.6)μm,缘膜宽5.0~7.0μm,平均(5.6±0.6)μm,辐线数7~9条,齿体数19~24个,齿体纵长12.5~16.0μm,平均(13.9±1.8)μm,齿钩长4.5~7.0μm,平均(5.3±1.4)μm,齿锥宽2.5~3.5μm,平均(3.2±0.2)μm,齿棘长5.0~6.0μm,平均(5.0±0.4)μm。口围绕度390°~400°。吉姆萨染色标本:大核呈“U”形,外径约33.0μm,内径与口径均约23.0μm,未见小核。与Duncan[18]所描述的异齿车轮虫比较,在齿体形态特征和统计数据上都比较吻合,故确定为异齿车轮虫。本种类寄生非常广泛,形态上又存在着很大变异性,本种类鉴定的最主要特征是具有与杜氏车轮虫类似的粗大齿体,但却无中央颗粒。黄黝鱼为本种的新宿主记录。

2.6 喙状车轮虫(T.rostrata)

采集时间及地点:2010年10月和11月,采自白洋淀。

宿主:麦穗鱼(Pseudorasbora parva)。

形态描述(图1h;图2i):一种中型车轮虫,活体侧面观为圆盘状,干银染色标本显示其附着盘中央无明显颗粒物分布,齿钩较宽阔,前后缘较光滑,凸点超过Y+1轴,外切缘也较光滑但不与缘膜平行,骨突钝圆,具明显钩突,齿锥发达,前后齿体间嵌合紧密,顶点一般超过1/2YY-1轴,齿棘略弯曲,一般与Y轴平行,具有棘突。干银染色标本:标本量为32。虫体直径50.0~67.5μm,平均(61.2±5.5)μm,附着盘直径40.0~57.5μm,平均(50.0±4.7)μm,齿环直径24.0~35.0μm,平均(30.6±4.5)μm,缘膜宽5.0~7.0μm,平均(5.6±0.4)μm,辐线数8~10条;齿体数21~25个,齿体纵长13.0~17.5μm,平均(16.5±1.5)μm,齿钩长5.0~7.5μm,平均(6.1±0.8)μm,齿锥宽2.0~4.0μm,平均(3.1±0.5)μm,齿棘长4.0~8.5μm,平均(7.0±0.9)μm。口围绕度380°~410°。

吉姆萨染色标本:大核呈马蹄型,未见小核。与Lom[19]记录的种群相比较,形态结构和统计学数据极为吻合,故确定该种为喙状车轮虫。麦穗鱼是喙状车轮虫的新宿主记录。

2.7 卡氏车轮虫(T.kazubski)

采集时间及地点:2010年6月和8月,采自白洋淀。

宿主:黄黝鱼、鲫鱼。

形态描述(图1i;图2j):中型淡水车轮虫,活体侧面观为帽状。干银染色标本显示其附着盘中央无颗粒。齿钩较宽阔呈四边形。外切缘圆滑,与缘膜平行。前后缘都较圆滑,无钩突。齿钩凸点通常超过Y+1轴。骨突较尖锐。齿锥发达,圆滑的顶点紧密相嵌于下一齿体,通常不及l/2YY-1。齿棘发达,笔直与Y轴平行,未见棘突。干银染色标本:标本量为12。虫体直径35.0~51.0μm,平均 (43.7±2.7)μm,附着盘直径28.0~42.0μm,平均(35.5±5.2)μm,齿环直径17.0~21.0μm,平均(18.3±1.6)μm,缘膜宽3.0~5.0μm,平均(4.4±0.7)μm,辐线数7~9条,齿体数19~25个,齿体纵长8.0~12.0μm,平均(10.0±0.8)μm,齿钩长3.5~5.0μm,平均(4.1±0.2)μm,齿锥宽2.5μm,齿棘长3.0~4.5μm,平均(3.7±0.2)μm;口围绕度390°~400°。

吉姆萨染色标本:大核呈马蹄形,外径约27.0μm,内径与口径均约17.0μm,未见小核。与Van等[12]所描述的种类比较在齿体的形态特征上相吻合,统计数据也位于其描述的数据范围之内,故确定为异齿车轮虫。黄黝鱼为本种的新宿主记录。

2.8 短棘车轮虫(T.brevicirra)

采集时间及地点:2010年6月和10月,采自白洋淀。

宿主:鲫鱼。

形态描述(图1j;图2k):活体侧面观为帽状,干银染色标本显示其附着盘中央着色较均匀。齿钩呈四边形。齿钩外切缘较平直,与缘膜近平行。齿钩前后缘平直且相互平行。齿钩凸点超过Y+1轴,无钩突及后突起。齿锥发达,圆滑的顶点紧密嵌合于下一个齿体,大多数情况下顶点恰好到l/2YY-l轴。齿棘较短,顶点尖锐,与Y轴平行或略向前倾,无棘突。干银染色标本:标本量为7。虫体直径33.5~39.0μm,平均(35.8±4.7)μm,附着盘直径26.0~31.0μm,平均(28.4±3.3)μm,齿环直径14.0~19.0μm,平均(16.1±3.5)μm,缘膜宽3.0~4.0μm,平均(3.4±0.3)μm,辐线数7~10条;齿体数19~23个,齿体纵长7.5~11.5μm,平均(8.6±1.0)μm,齿钩长3.0~5.0μm,平均(3.4±0.3)μm,齿锥宽1.0~2.5μm,平均(1.9±0.4)μm,齿棘长3.0~4.5μm,平均(3.6±0.4)μm;口围绕度380°~400°。

吉姆萨染色标本:无。与唐发辉[13]报道的短棘车轮虫相比较,形态描述基本吻合,统计数据总体偏小,但是四边形的齿钩和短小的齿棘是本种区别与其他种类的一大特点,故仍将本种确定为短棘车轮虫。

2.9 适度车轮虫 (T.modesta)

采集时间及地点:2010年6月和10月,采自白洋淀。

宿 主:鲫 鱼、圆 尾 斗 鱼 (Macropodus ocel-latus)。

形态描述(图1k;图2l):一种寄主范围较广泛的中小型车轮虫,活体侧面观为盘状。干银染色标本显示其附着盘中央无明显颗粒存在。齿钩较宽阔、略呈四边形。前后缘较圆滑,外切缘较平滑与缘膜近平行。齿钩凸点与凹点基本处于同一水平线上,凸点均超过1/2YY+1轴。无钩突。齿锥发达,顶点较尖锐,一般超过1/2YY-1轴,齿锥之间嵌合紧密。齿棘较纤细,一般与Y轴平行或顶点略超过Y轴。干银染色标本:标本量为31。虫体直径24.0~31.0μm,平均 (28.0±4.8)μm,附着盘直径19.0~26.5μm,平均(23.4±5.1)μm,齿环直径11.5~17.5μm,平均(14.9±3.6)μm,缘膜宽1.5~2.5μm,平均(2.3±0.1)μm,辐线数5~7条;齿体数19~23个,齿体纵长7.5~9.0μm,平均(8.2±0.6)μm,齿钩长2.5~3.0μm,齿锥宽1.5~3.0μm,平均(2.1±0.3)μm,齿棘长2.5~4.0μm,平均(3.1±0.3)μm;口围绕度380°~390°。

吉姆萨染色标本:大核呈马蹄型,外径约为27.0μm,内径约为16.0μm,口径为7.0μm,未见小核。与Lom[19]描述的种类相比较,统计数据略小,除棘突不是特别明显外,其余形态特征基本吻合。与周杨等[20]记录的种类相比较,除细胞核尺寸略小外,其余形态结构和统计学数据均较为一致,故确定该种为适度车轮虫。本种在鲫鱼和圆尾斗鱼上发现,两种鱼均为适度车轮虫的新宿主记录。

上述描述的有些种类直接通过干银染色照片等特征即可鉴定到种,故未进行吉姆萨染色。除以上9种车轮虫外,还有一部分银染标本因为缺乏足够的鉴定证据,暂未鉴定至种,关于白洋淀地区车轮虫属的分类鉴定工作还有待进一步完善和补充。

本研究对白洋淀鱼类鳃丝部位寄生的9种车轮虫进行了较为细致的描述和数据统计,并附以齿体定位图和银染照片。该研究是对白洋淀地区乃至华北地区车轮虫属首次细致的分类描述,研究结果将有助于阐明白洋淀鱼类寄生车轮虫区系组成,同时也可为我国其余地区的相关研究提供参考。

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