“饥不择食“及“食欲增强“与周期性饥饿对鱼类的补偿生长现象

有句话叫"饥不择食"，人类就有这样一个有趣的现象，就是在吃饭时，如果不是很饿，感觉吃各种很好吃的都没什么胃口，但是在饥饿的状态下就不一样，哪怕是味道不好的食材也觉得很好吃，而且吃得比以前还要多。说明人在饥饿时，对食物没有多大的要求，摄食量也会比平时大，这就是"饥不择食"。

这种"饥不择食"现象同样也表现在动物中，当动物在饥饿状态下或营养不足后，遇到食物会产生"食欲增强"现象，并且只要恢复正常摄食后还会超出正常的生长速度，这种现象就被称为"补偿生长"。目前为止，人们对畜禽类动物的补偿生长现象进行了广泛的研究，并在一些饲料中通过改变投喂方式来获得经济效益。

在现实生产中，就有养鱼人定期给鱼停食或减料投喂一天，其作用在于：一是运用"周期性饥饿"的手段来促进鱼儿的健康生长，二是在有些鱼病发生时(比如败血症、出血病)停喂或者减量投料对鱼病防治有特殊效果，三是给鱼减轻肝胆的分解负担，比如草鱼投喂，喂料一周后停一天不喂或减量喂食，可有效预防草鱼肝胆病。

一、水生动物的补偿生长现象

自然界中由于季节更替、环境剧变或生物分布不均等原因，野生鱼类普遍存在周期性缺食或营养匮乏的现象。作为生理生态学上的一种适应，野生鱼类能够通过降低基本代谢水平及消耗自身组织贮存的营养物质，从生理、生化和行为等方面发展了对食物不足甚至饥饿胁迫的忍受能力。此后若充分摄食，则正常生理机能可能恢复，生长也可能出现补偿现象，即通过减少存活基本维持水平的需要、增加能量利用效率或通过提高摄食率，使体重、体长等生长指标赶上或超过一直充分摄食的群体水平。这种因缺食或营养匮乏的鱼类在食物恢复正常后表现出来的一定的快速生长，被称为鱼类的补偿生长。

在生长过程中，鱼类常常会受到饥饿、营养不足或者其它各种不良环境条件的胁迫，导致其生长速度下降，体重低于未受胁迫的正常个体。当胁迫消失后，在一定时间内，鱼类的生长速度加快，体重会赶上甚至超过正常个体，这表明鱼类出现了补偿性生长现象。

(扇贝)

水生动物的繁殖力、死亡率、对环境的适应能力都和它的个体大小有关，每种动物所表现出来的结果也不一样。有人对扇贝进行实验发现，同龄扇贝中较小的个体具有补偿生长能力；幼鲍经过一段时间摄食营养不均衡的饲料后，再转为营养全面的饲料，其生长速度要快于一直用营养全面的饲料。对虾在经过饥饿或营养不足后再恢复喂食也表现出补偿生长效应。

(对虾)

当解除动物的摄食限制以后，这些动物表现出了很高的摄食量，因此，食欲增强是营养限制以后出现补偿生长的重要机制。经过实验，发现具有补偿生长现象的鱼类有很多的品种，涉及鲑科、鲤科、鳕科、鲽科、鲟科、鲈科、鲇科、鲱科、丽鱼科等几十种鱼类。

二、影响补偿生长的因素

动物的生长受到很多的因素影响，但目前在水产养殖补偿生长研究中涉及的因素主要是限食程度、恢复生长时间、食物的营养物质、生长成熟程度、鱼的种类、温度、盐度、光照等。

1、限食程度

研究表明，不同水产养殖动物的补偿生长表现出不同的补偿特点，即使是同一生物也有在不同的生长阶段表现出补偿的差异。限食程度主要分为限食水平和持续时间两个方面。

限食可以分为完全限食和部份限食，前者是完全限制动物对食物的摄取，而后者在一定的程度上限制摄取食物。限食水平对水生动物的影响程度与生物种类有关。像福寿鱼在1.5%、0.5%的体重日粮水平限食以后，个体恢复生长阶段的生长率和摄食率要高于没有限食的福寿鱼。而当到了3%体重日粮的时候，限制个体在生长阶段的生长率和摄食率与没有限食的鱼差异不大。

(福寿鱼 罗非鱼)

但要注意的是补偿生长效应要适度限食，动物对食物限制有一定的承受范围，超出了这个承受的范围可能会对动物生理造成不可逆的伤害，甚至会出现阻滞生长。

2、持续饥饿的时间和恢复生长时间

鱼类的禁食时间越长，在恢复期的摄食率和生长率升幅越高，其补偿能力也更强。但并不是饥饿的时间越长越好，鱼类对饥饿时间是有一定的期限，超过这个期限就会影响正常生长。水生动物补偿生长过程中的生长率一般是先上升一段时间后再恢复到正常水平，如果恢复的时间短，就不能充分发挥补偿生长效应，恢复的时间过长，补偿生长效应又会消失。

补偿生长过程中的生长率表现为先上升一段时间后再恢复至正常水平。若恢复生长时间太短，生长率尚未恢复至正常水平，就不能充分发挥补偿生长效应。反之，恢复生长时间过长，补偿生长效应在一定程度上被掩盖。水产动物经饥饿或限食后在恢复饱食后生长率均高于持续饱食的个体，但这生长率并非一直保持在较高水平，而是经一段时间后逐渐下降然后恢复至正常水平。

3、营养物质的性质

有关营养限制对补偿生长影响研究较多的是哺乳类的动物，水产鱼类幼苗期吃了营养不平衡的巨藻或含有巨藻的饵料后，在恢复期转喂营养更高的内脏饵料，这时的摄食量要明显高于一直投喂内脏饵料的鱼类。随着饲料蛋白质水平降低，食物的转化率和消化水平也会降低，而摄食量会增加。

利用对虾来做比较，采取营养限制的对虾体内的水分、灰分含量明显高于正常喂养的对虾，但是蛋白质、脂肪含量却要低。恢复生长期间受到营养限制的对虾和正常对虾的体内成分存在的差异也在逐渐消失。这说明对虾采取蛋白质限制之后的补偿生长伴随着体内的成分来恢复。

4、生长成熟程度与温度的影响

有的鱼类补偿生长和性别也有很大的关系，雄性鱼类的生长率和增重率要明显高于雌性，雄性的补偿效应会更明显。生长成熟与未成熟的鱼类都具有补偿生长的能力，但最终成熟的品种要高于未成熟的，这也体现了哺乳动物的特点。

水温对补偿生长也有一定的影响，温度不同时，鱼类的食欲也不一样。当温度较高时，恢复投喂的体重会低于正常水平。在各种温度下，补偿生长都是通过提高摄食量来实现的，还有环境因子的变化也会促进鱼类的生长。

三、水生动物补偿生长程度和变化特点

有些水生动物补偿生长时的生长率是高于持续饱食的动物，但高生长率并不是一直持续下去，而是逐渐下降，经过一段时间后又会恢复正常水平，补偿生长阶段生长率的升降快慢因种类和限食程度不同而表现不一。

鱼类的补偿生长一般从补偿量（体重）的角度分为以下4类：

1、超补偿生长

(鲈鱼)

超补偿生长是经过一段时间限食再恢复正常喂食几个周期以后，体重超过了持续喂食的鱼类的鱼体增重。有人将鲈鱼经过饥饿2周后再恢复喂食，到12周的时候出现了超补偿生长。还有中华鲟在饥饿1天后再饱食投喂3天的周期性投喂方式下，也出现了超补偿生长。

2、完全补偿生长

完全补偿生长是指饥饿或限食后恢复生长的鱼体增重接近或达到持续投喂组的水平。限食以后恢复的鱼类生长速度加快，最终达到相同时间内持续饱食的鱼类。如采用饥饿3天，投喂6天的循环方式，4个周期以后，鱼的净体增重与持续喂食的鱼类相近，出现了完全补偿生长。

3、部份补偿生长

部分（有限）补偿是指限食以后恢复的鱼类生长速度较持续饱食的鱼类有所加快，但最终体重还是没有赶上对照的鱼类。有人将条纹鲈分别饥饿1周、2周和4周后再恢复正常投喂至16周，结果表现出了部分补偿生长现象。这种现象在鱼类中较普遍，如大西洋鳕、北极红点鲑、杂交罗非鱼。

4、无补偿生长

(南方鲇 大口鲶)

不能补偿生长指经过一段时间的饥饿或限食后，在恢复生长的过程中，鱼体增重和生长速度均不能达到同期持续投喂的鱼类。也就是说，鱼在恢复生长时，不仅体重赶不上持续投喂鱼，连生长速度也不及正常水平。一般认为出现这种情况是因为饥饿或限食太严重，已经对鱼的生理状况造成一定的伤害，以致无法恢复到正常水平。有人将南方鲇饥饿6天恢复摄食后摄食水平较同期持续投喂的个体要低，表现为无补偿生长。

四、周期性饥饿后水生动物补偿生长的特点

1、饥饿到喂食周期处理后的补偿生长

在一定的温度条件下，对虾采取饥饿后再喂食，再饥饿再喂食的方式进行验证，刚开始对虾的体重并没有多大的差异。实验结束以后，发现限食的对虾体重要低于对照组。但按摄食时间32天来计算，限食对虾的平均增重率都显著高于对照组，这就说明对虾表现为部份补偿生长现象。

2、补偿生长过程中机体的生化组成变化

饥饿或营养不足时，动物机体消耗自身贮存的能量以维持生命活动。多数水生动物的主要贮存物质为脂肪和糖类，在饥饿或营养不足状态下，机体就会消耗这两种物质。一般脂肪大量消耗后才开始利用蛋白质作为代谢能源。伴随能源物质不断的消耗，机体内水分含量逐渐升高。动物在解除营养限制、恢复正常摄食后体内的水分含量会降低，而脂肪和能量会增加，最后生化形成蛋白质、脂肪、水分等物质。

五、补偿生长的生理机制存在不同的观点

当动物限制食物以后，代谢水平降低，当恢复正常进食时，较低的代谢水平还要持续一段时间，这种代谢支出降低了用于生长的能量消耗，从而提高了食物的转化率。

(鲟鱼)

比如：鲟鱼由于摄食量较大，幼鱼的饵料投喂量为鱼体重的5%左右，每天投喂6~8次，如此大的投饵量对养殖水体来说是个沉重的负担，在实际养殖中可能造成饵料的大量残留，不仅造成饲料的浪费、养殖成本的增加，另外水体污染的加剧对于对水质有较高要求的鲟鱼来说又造成了其生存的威胁。因此，需要建立一个良好的投喂模式，提高饲料的利用效率，减少残饵和鱼体排泄量。研究表明，鲟鱼具有补偿生长现象，其补偿生长是由提高摄食和饲料转化效率共同实现的。为此，可以考虑利用鱼类的补偿生长这一生理现象来解决这个问题，以期达到减少残饵排放，改善水质条件， 降低环境污染和减少养殖成本的目的。

(丁桂鱼)

限食以后恢复喂食，动物体内会进行高速的合成作用，代谢水平很快提高，不能通过降低代谢水平来提高食物的转化率，只能通过增加摄食来实现补偿生长。动物在恢复喂食以后不仅增加了食欲，提高了摄食量，还改善了实物的转化率。因此，补偿生长就是这两种因素起到了重要的作用。

(翻车鱼)

但是，尽管现有的研究表明有可能利用补偿生长原理来改善鱼类养殖技术，如采用交替饥饿与恢复投喂的策略使翻车鱼的体重增长增加，但在养殖生产中根据补偿生长原理加快鱼类生长速度并降低养殖成本的实例还未见诸报道。

综上所述，在水产养殖的过程中，通过对水产动物周期性饥饿的研究，利用投喂饲料进行限制，达到补偿生长的生理反应是可行的。在节省饲料成本的同时，还提高了水产动物的生长率，降低了投资成本，增加经济效益。在70年代的时候，水产动物补偿生长的研究受到了重视，现已成为水产动物营养研究的重要课题。我国在这方面的研究起步较晚，从90年代才开始对一些鱼类进行研究，之后也对其它动物也开始研究。