藻类植物的进化历程及其系统发育揭秘

早在1836年W.H.哈维根据藻类植物的体色把藻类植物分为褐藻、红藻、绿 藻和硅藻四类。当初依据藻类植物体色这一宏观性的分类特征分类，虽然是一种形态性的，但已被后人证明这是基本合乎自然系统的。因为藻类植物的体色是其所含色素的体现，而所含色素又与光合作用密切相关，故是基本的特征。

中国学者认为色素是最基本的特征，可能比细胞有无真核更为基本。藻类植物细胞含有不同的色素，而不同的色素组成标志着进化的不同方向，是分门的主要依据。藻类的色素主要有四类：叶绿素、藻胆蛋白、胡萝卜素和叶黄素。 所有藻类都含有叶绿素a和光合作用系统Ⅱ，并能利用水作为氢的供体，在光合作用中释放出氧气；β-胡萝卜素也普遍存在于藻类，只是在隐藻门数量较少而已。此外，蓝藻门、红藻门和隐藻门还含有藻胆蛋白，隐藻门、甲藻门、黄藻门、 金藻门、硅藻门和褐藻门含有叶绿素c，原绿藻门、裸藻门、绿藻门和轮藻门含有叶绿素b，在红藻门有的物种则含有叶绿素d。少数藻类在演化过程中营腐生或寄生生活，逐渐失掉叶绿素，成为没有色素的藻类。

图1 光合生物的演化(引自《中国大百科书》，1991)

在此基础上，中国学者提出把光合生物划分为4个亚界(图1)：①光合细菌亚界；②红蓝植物亚界：③杂色植物亚界；④绿色植物亚界。并把藻类分为12个门：蓝藻门，红藻门，隐藻门，黄藻门，金藻门，甲藻门，硅藻门， 褐藻门，原绿藻门，裸藻门，绿 藻门和轮藻门。

图1表示光合生物的演化进程和各门藻类在演化进程中所处的阶位。 图中“原始鞭毛藻”是假设的原始藻类；另一种假设的“原杂藻”是一种比隐藻还要原始的种，类似隐藻，但具有藻胆蛋白和叶绿素c，属于原核植物。有人认为这种假设种有可能在将来会像原绿藻那样被发现。在此之前，Pascher(1914， 1931)在长期的试验和对不同藻类与鞭毛类研究的基础上，确定了单元起源的藻类门的平行发展理论。认为现今的藻类在发育系统中是平行的，它们之中每 一个发育系统都是从原始鞭毛类开始。从鞭毛类产生了细胞样的藻类类型，并由此而产生了较高等的有组织的丝状的或者其他形状的藻体构造。

藻类化石是地质时期藻类生物的遗迹(图2)。对于探索藻类的起源与进化亦可提供直接或间接的证据。但是，藻类进化的各关键阶段的关键物种并没有以化石形态被保存下来。这也是人们在认识藻类的起源与进化方面至今仍在探索的缘故。

图2 主要藻类化石的地史分布(引自《中国大百科书》，1991)

关于藻类植物的进化和系统发育的问题，至今仍然是模糊不清的。对于各门藻类是独立地发生的还是从若干公共的祖先世系所发生的问题的回答是推测的，人们是从各门藻类共有的生理上的和形态上的特征，推测它们可能曾经有过一个在细胞结构上是初级型的祖先族系。藻类共同的生理上的特征是具有光合作用制造食物的能力、有形成酶的能力、在渗透作用中的共同特征以及对于外界刺激的反应方面的相似性；它们中的大多数又有共同的细胞形态上的特征，例如原生质分化成细胞质和细胞核、光合作用的色素在质体中的定位以及核质的性质上的分工。

至今人们还不可能解答藻类中哪一个门是第一个进化的。蓝藻门在细胞的构造上和群体机构方面是比较简单的，但是这样并不能认为它们是最先出现的。在蓝藻门、隐藻门、甲藻门、黄藻门、金藻门和硅藻门中，在植物体的进化方面进展很少，而且，它们的生殖器官是简单的。褐藻门和红藻门已经达到了一种高级藻类水准的程度，两者中的某些种类各有一种比较大型的、外部形态复杂而具有某些组织化的植物体。可是无论是红藻还是褐藻，似乎都不能演化成一个真正的陆生植物。在绿藻门中没有像红藻门与褐藻门中所见到的那样复杂的藻类，但在绿藻门中有与真正的陆生植物相同的色素存在，以及两者的光合作用的最终产物是淀粉等事实，使人们有理由推测：比藻类更高级的全部绿色植物可能都是由绿藻门进化来的。

迄今为止，人们通常认为：藻类中的真绿藻纲在种系发生上与苔藓植物和较高等的植物有关系。蓝藻和其它藻类门既不与绿藻门有亲缘关系，也不与高等的植物有亲缘关系，而是表现完全独立的发展路线，它们是与绿藻平行发展的，并且停留在叶状体植物的体制上。原绿藻为原核生物，只有与绿藻相同的色素成分，它在藻类进化和系统发育中的地位是值得藻类专家们关注的。

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