科学认识外来水生生物

外来物种与外来入侵物种区别的关键在于是否对生物多样性、对人类经济活动产生严重的危害。外来物种是一个中性词，人类经济活动和日常生活广泛涉及外来物种，其中外来水生生物的科学利用对全球渔业和经济社会发展均具有极大的促进作用。

中国是引进外来水生物种非常多的国家之一，是世界水产养殖第一大国，外来物种对于保障和丰富人们的水产品供给功不可没，从广泛意义来讲对保障国家粮食安全和重要农产品有效供给、促进农民增收、服务生态文明建设等均具有非常重要的作用。对外来水生生物的全面抵触和禁止，将使许多优良的外来品种无法被科学利用，也会影响渔业生产和粮食安全。以外来水生生物引种最广泛的淡水鱼类为例，大多数种类的引进并没有被确定为有生态影响， 反而具有巨大的社会和经济效益。

同时我们也应该清楚地认识到外来水生生物中也有“害群之马”，一些外来入侵物种如齐氏罗非鱼、清道夫等不但没有给经济、社会和人们生活带来多大的益处还给生物多样性及渔业生产带来了重大的危害。对于外来水生生物的非法引种，不科学的 “放生”，以及不负责任的遗弃、丢弃行为是目前导致外来水生生物入侵的主要原因。

加强和促进全社会对外来水生生物的科学认识是防范外来水生生物入侵极其重要的工作。

胡隐昌

中国水产科学研究院珠江水产研究所

2023年5月

外来鱼类是外来水生生物引种的重要对象，在淡水生态系统中引入外来鱼类的历史更为悠久，这一情况导致外来鱼类在淡水生态系统中更为常见，再加上鱼类在生态系统中的重要地位，这一影响也更为深远。在过去几十年，由于水产养殖、休闲渔业、垂钓运动、自然水域渔业资源增殖等的需要，数以千计的淡水鱼类被人类有意或无意地引入到新的环境，其中，罗非鱼、鲤鱼等许多外来鱼类的分布已经扩散到全球范围。在北美， 由于不同流域间的引种和洲际间的引种，导致了430 多种外来淡水鱼类被引种到不同水系并建立种群，占到了所有外来水生生物种类数的58%，在欧洲已知建立种群的432 种外来水生生物中，鱼类也是最大的类群，包括了153 个种。在中国、巴西等许多国家和地区的主要淡水水域， 外来鱼类也是外来水生生物的最大类群。在一些典型河流，鱼类也是最重要的外来水生生物类群， 对五大湖区和哈德森河的调查发现， 鱼类是该区域外来水生生物的最主要类群，在五大湖区，外来鱼类的种类数仅次于水生植物，而在哈德森河，外来鱼类成了种类数最多的类群。通过对珠江广东段的调查也发现，外来鱼类是该区域内外来水生生物的主要类群。

目前，全球绝大部分淡水生态系统均受到了外来鱼类入侵的影响，在欧洲西南部、美国西部、南非、中亚等6 个热点地区的外来鱼类数量占鱼类总数的25% 以上，部分流域甚至达到了95%。在种类上，截止到2008 年，全球性引种的外来鱼类就有624 种，按地域划分，亚洲、南美洲、非洲的外来鱼类数量较多，而印度、中国、越南、巴西等多个国家的外来鱼类均超过了100 种。

▲ 养殖的绝对主力——尼罗罗非鱼

在物种上，鲤鱼和罗非鱼是全球分布最广泛的外来鱼类。原产于亚洲和东欧的鲤鱼，随着引种扩散到了全球大部分区域，成为北美等地影响最大、数量最多的外来鱼类。原产于非洲的罗非鱼，由于其适合养殖的特点被引种到全球90%的国家和地区，并在南亚、东南亚、北美、南美等全球主要的热带亚热带地区建立了自然种群。

Part 1

生态和经济影响

随着外来鱼类在全世界自然水域的广泛分布，其入侵危害也逐渐得到了关注和研究。

在养殖水域，进入养殖水体的捕食性外来鱼类通过捕食养殖种带来严重的经济损失，由于外来的云斑尖塘鳢大量捕食虾苗导致养殖的南美白对虾数量急剧减少的情况在中国南方非常常见。另外，入侵到养殖池塘的鳄雀鳝和革胡子鲇导致养殖产量下降或绝收的情况也屡见不鲜。此外，进入养殖水域的外来鱼类还能与养殖种竞争食物资源，增加饵料消耗和养殖产量，最终导致养殖收入的下降。

在自然水域，外来鱼类带来的影响更为深远，不仅带来了经济上的损失，也带来了生态上的损失。在经济上，外来鱼类通过捕食和竞争导致了渔业资源的衰退，降低了渔业捕捞的收益，例如，低价值的外来种罗非鱼入侵，不仅降低了渔民的渔业捕捞量，也降低了渔民收入。另一方面，外来鱼类的入侵也降低了垂钓业和休闲渔业的收益，据估计，由于梅花鲈的引进，1985～1995年间伊利湖休闲渔业的损失就高达7.24亿美元。此外，由于外来鱼类入侵对渔业资源和环境的影响增加了相关的治理费用，仅仅为了控制七鳃鳗，美国各个州每年的投入都在30.4万美元到330万美元不等，而危害更大的亚洲鲤鱼，其防治费用也更大。根据报道称，美国引进的138种外来鱼类，每年造成的经济损失约为10亿~57亿美元。

在对自然水域的生态影响方面，外来鱼类的入侵导致了土著种资源量的降低，甚至灭绝、鱼类生物多样性的降低和鱼类区系的改变、水生生态系统结构和功能的改变。

▲ 外来物种的入侵过程

外来鱼类的危害方式主要包括捕食、竞争、对食物链和栖息地的破坏，以及传播疾病等多个方面。

• 捕食。外来鱼类通过对土著种及其繁殖体的捕食影响土著种的生存和繁殖，从而导致土著种种群数量的下降甚至灭绝。例如，由于尼罗尖吻鲈的捕食作用，导致了维多利亚湖150多种土著鱼类的灭绝。

• 竞争性替代。外来鱼类还能通过对食物和栖息地的竞争，将本土鱼类从其适宜的栖息地排除，从而影响本土鱼类的生存和繁殖。在美国南部，罗非鱼对太阳鱼的竞争性替代导致了太阳鱼更容易被捕食者所捕食，在新加坡的主要水系，革胡子鲇的入侵大大压缩了本土胡子鲇的生存空间。

• 对食物链的破坏。外来鱼类的入侵也会改变水生态系统的营养关系，鲤科鱼类和罗非鱼的入侵，改变了水体中浮游动植物和小型脊椎动物的种类和数量，从而导致生态系统的营养结构的改变，影响其他鱼类生存和水质稳定。

• 栖息地的破坏。外来鱼类通过挖掘行为，破坏了水底结构，不仅破坏了土著鱼类的产卵场，也影响了水体的水化学平衡，从而影响土著鱼类的生存，莫桑比克罗非鱼和下口鲇是这类的典型。

• 传播疾病。在欧洲的罗马尼亚等地区，由于外来麦穗鱼携带的病毒导致了本土小赤梢鱼濒临灭绝。

Part 2

外来鱼类成功入侵的影响因素

尽管成功入侵的外来鱼类只占到外来鱼类的小部分，但是如何控制这些入侵种的扩散和传播对于人类的生存和发展却至关重要。了解哪些因素影响鱼类的成功入侵，可以预测哪些外来鱼类会对农业和生态系统造成危害，从而为预防和控制提供基础支撑。此外，了解哪些生态系统更容易被外来鱼类所入侵，对于生态系统的保护和水产养殖的合理布局均有十分重要的作用。外来鱼类的成功入侵不仅取决于外来鱼类的入侵力和生态系统的可入侵性，也与引种数量、引种次数等繁殖体压力等密切相关。

鱼类成功入侵的“模式种”一般具有以下一种或者几种特征：

• 具有较宽的生态幅，对环境具有较强的耐受力，例如革胡子鲇、下口鲇等；

• 生长和繁殖速度快，种群能在很短的时间内繁殖和扩张，例如，尼罗罗非鱼和莫桑比克罗非鱼由于具有生长速度快，繁殖年龄小，繁殖量大，有护幼行为等特点，保障了种群的快速增长，从而能够在全球大部分地区形成入侵；

• 攻击性强的捕食者和那些能够食物链底层生物为食的鱼类更容易入侵，由于本土鱼类短时间内无法进化出对抗新来的捕食性鱼类，所以那些攻击性强的捕食鱼类更容易成功，而另一方面，能够利用不同类别食物特别是那些食物链底层生物的外来鱼类具有更广泛的食物来源，更容易在新环境中生存下来；

• 具有很强的可塑性，面对新的环境条件，能够通过调整表型或者生理特性，在较短的时间内适应环境，例如，莫桑比克罗非鱼通过快速修改颅骨和牙齿结构来适应可获得的食物类型。

外来鱼类的成功入侵不仅依赖其自身的生态学特征，也与水生生态系统的可入侵性相关，而生态系统的可入侵性包括非生物环境、生物环境和人为干扰等多个方面。

温度、盐度、溶氧、水文特征等非生物因子是限制大部分鱼类生存和繁殖的重要因素，对于大部分外来鱼类来说，复杂多变的新环境下，非生物因子对外来物种的成功入侵尤为重要。对大部分外来鱼类而言，仅仅温度即可决定其能否在新的栖息地成功入侵，一方面温度不仅限制了外来鱼类的生存和繁殖，也影响着外来鱼类与土著种的竞争结局。对于原产于热带地区的罗非鱼等外来鱼类来说，温度是制约其种群分布和扩散的最大因素。研究证明盐度影响着入侵种食蚊鱼和本土种鳉科鱼类的种间竞争作用。冰雪覆盖的时间影响着北欧几种土著鱼类份分布格局。温度和纬度制约着三种鱼类的竞争和分布格局。正因为温度等非生物环境的作用，大部分的外来鱼类更容易在与原产地更相似的生态系统生存、建群并建立种群。因此，掌握温度对外来鱼类分布和种群数量的影响以及栖息地的气候条件与原产地的差异，能够了解特定的水生生态系统更容易被哪些外来鱼类所入侵，从而采取相应的防控和管理措施。

水环境的健康程度是反映生物环境和非生物环境共同作用的重要因子，也是影响外来鱼类入侵的关键因素，大量的研究表明，水质越差的区域外来鱼类数量越多。在污染物超标和水体富营养化的水域，由于环境条件的改变和食物种类的改变，大部分土著物种的生长和繁殖均受到了制约，部分物种无法生存或濒临灭绝。而对于罗非鱼、鲤鱼等耐受性较强的外来物种，不仅能在这些区域生存，而且可以充分利用土著种减少带来的大量空间和食物资源，从而实现种群的快速增长。因此，水环境健康也是影响外来鱼类生存和竞争分布格局的重要因素，对于外来鱼类的生存同样重要。

本土鱼类群落也是水生生态系统可入侵性的重要方面，根据经典的“多样性阻抗假说”，即物种多样性高的生态系统更难被入侵，其对入侵的抵御性更高，这一观点在鱼类群落中同样存在。在物种多样性丰富的鱼类群落里，外来物种的潜在天敌更多，可捕食或寄生与外来种的本地天敌的种类和数量更多。另外，在本土生物多样性更多的鱼类群落，外来鱼类对维持自身生存和繁育的必需资源的种间竞争相对激烈，一定程度上抑制了入侵种在该群落里的种群建成，因而表现出更强的入侵抵抗力。同时，本地鱼类群落和水生生态系统生态系统中不同物种之间经过长期协同进化，相互之间已形成非常紧密的关系，在空间、营养与功能的多个层面都限制了外来鱼类的入侵。

人为干扰也是影响外来鱼类入侵的重要因素之一，人类干扰会促进外来物种的入侵，外来入侵物种在人类干扰程度较高的水生系统中分布更为广泛，被称为“干扰假说”。随着全球城市人口的增长和工业化步伐的加快，过度的人为干扰已经逐步恶化了自然水生生态系统。这些干扰包括人为放生、增殖放流、废弃物排放、水利设施建设、水文的改变等。人类的干扰一方面促进了外来鱼类从养殖场所进入自然水体，另一方面，由于人为干扰带来的一系列的环境变化可能严重影响本地鱼类物种，而入侵物种由于其较强的环境适应性，其影响将是轻微的。因此，人为干扰不仅影响着群落的可入侵性，也影响着外来鱼类的繁殖体压力。

与其他外来生物相比，外来鱼类的繁殖力压力与人类联系更为密切，大部分外来鱼类特别是淡水鱼类均受人类活动影响，人类不仅决定了引入的数量，也决定了其在野外的数量，更决定了其野外种群的捕捞压力等。

鱼类的引种目的是影响鱼类引入数量和引入后传播范围的一个重要因素。根据对全球624种外来鱼类的分析和对中国的439种外来鱼类研究发现，外来鱼类引种的目的主要包括水产养殖、观赏渔业、垂钓、渔业增殖、生物控制等，其中以水产养殖引种和观赏渔业引种最为普遍。水产养殖和观赏渔业由于其引种目的和消费对象的不同，其引种数量逃逸压力均存在一定差异。在观赏渔业，颜色鲜艳和一些新奇的种类更受欢迎，这些种的生存和繁殖能力通常较弱，数量较少，引种后这些物种常常在水族缸中养殖，逃逸的机会较少。然而，水产养殖引种需要的是环境适应性强、生长和繁殖速度快的物种，引种后这些物种能快速增殖，这些物种往往被大规模繁殖并扩散到全国的范围，再加上水产养殖水域往往与自然水域相连，更容易促进外来鱼类向自然水域扩散。因此引种目的是影响繁殖体压力的重要因素，也是影响外来鱼类入侵的重要因素。

鱼类引种后的养殖量和养殖价格也是直接反映外来鱼类繁殖体压力的重要因素。养殖量越大的物种往往数量更多，引种范围更广，逃逸的概率更大，从而导致形成入侵的概率更大，例如全球最受欢迎的尼罗罗非鱼适合水产养殖的特征，被全球广泛和大量养殖，也导致其迅速成为全球性的外来鱼类。另外，外来鱼类的价格也是影响其繁殖体压力的重要因素，由于较低的市场价格导致外来鱼类往往被人为丢弃，而且进入自然水域后的低价值外来物种往往被人类所忽略，捕捞压力更小，例如进入美国的四大家鱼和进入中国的下口鲇都是由于没有经济价值，从而导致数量越来越多的典型。

Part 3

外来水生生物的科学认识和评估

尽管外来鱼类的引种和入侵对渔业发展和生态环境带来了一定影响，但是这些小范围内的风险往往被高估了。对于外来鱼类，大部分研究都集中在负面影响上，但实际上，在全球范围内，大多数淡水鱼的引进并没有被确定为有生态影响，反而有巨大的社会效益。目前，对于大部分地区来说，水产养殖提供了最便捷也是最重要的动物蛋白来源。根据现有的记录，全球水产养殖的产量越来越多，养殖产量提供了全球一半以上的水产品消费，而外来鱼类的引种是促进这一增长的最主要因素。在经济效益方面，外来鱼类的引种给人类带来的财富高达千亿美元。随着人口数量的增长和渔业资源的衰竭，人类对水产养殖的依赖越来越大，而依靠外来种的引种来促进水产养殖的发展将不可避免。因此，从总体来说，科学正确的鱼类引种对于人类的生存和发展是有积极意义的。

另一个方面，由于人类认识和概念上的错误，导致人们对外来生物和外来鱼类的认知存在误解。全球引进的数以千计的外来鱼类，大部分种类并没有在新的栖息地存活下来并建立种群，真正在自然水域建立自然种群并形成入侵的种类只是很小的一部分。虽然入侵鱼类只是外来鱼类中的小部分，但是由于认识的不足，公众往往把所有外来鱼类与入侵鱼类混为一谈，或者认为所有能产生经济价值的外来鱼类都是有益的。甚至许多科研工作者对外来物种的概念也存在一定的误解，一些不准确、错误或互相矛盾的概念被广泛引用，从而增加了鱼类入侵生态学的复杂性。因此，对外来鱼类、外来入侵鱼类等一系列概念的理解和相关资料的搜集，不仅有利于外来鱼类的分类管理，也有利于更有效地研究鱼类入侵生态学的基本科学问题。

外来物种入侵的问题不仅是一个有关生态科学的问题，更是一个牵涉到经济发展和管理的问题，形成入侵往往是管理上出了问题，而管理上的问题往往由于认识的不足，科学认识外来水生生物，科学引种、养殖、放生、防控是防治外来物种侵害，维护国家生态安全的重要内容。

Part 4

科学认识外来水生生物

（胡隐昌，顾党恩主编．北京：科学出版社，2023.6）由中国水产科学研究院珠江水产研究所外来物种与生态安全创新团队牵头完成，参与单位还包括中国水产科学研究院东海水产研究所、安徽省水产研究所、广东省实验动物监测所、西北政法大学、西藏农牧科学院水产研究所等。

本书详细介绍了一些常见外来水生生物以下几个方面的内容：

• 外来水生植物及常见外来水生动物类群中的典型种类和具体物种的引种目的，以及危害特征；

• 典型外来养殖种类、观赏种类、生物防治种类的引种、扩散和入侵过程；

• 典型养殖种类的经济和社会效益，以及利用途径与方式；

• 如何在利用外来水生生物的同时，降低其可能带来的生态和经济危害；

• 探讨养殖丢弃和人为放生对外来物种入侵的影响及防范对策；

• 不同于国外引种，国内不同流域间的外来物种及其主要危害区域。

本书期望通过科学地介绍和分析外来水生生物的利与弊，促进生态安全和农业粮食安全管理。

本文摘编自《科学认识外来水生生物》（胡隐昌，顾党恩主编．北京：科学出版社，2023.6）一书“2 外来水生生物入侵的影响及科学认识”，有删减修改，受篇幅所限删除了文中引文出处（详情请参阅该书P6~12），标题为编者所加。

ISBN 978-7-03-075671-8