从鱼到陆生四足动物，最根本的变化是——内鼻孔

从鱼到陆生四足动物，最根本的变化是——内鼻孔。

但要探究两个鼻孔的起源，还是得从脊动物的源头开始。

脊椎动物起源于原始脊索动物。

以文昌鱼举例，它们的大脑只是十分原始的脑泡。

脊椎动物胚胎发育的初期，也会在前段形成脑泡。脑泡会先发育出三个脑泡，然后再发育成5个，并最终发育成大脑的各个部分。

但哪怕文昌鱼这样十分简单的大脑，也有无比重要的两根神经：视神经和嗅神经。

嗅神经是仅次于视神经后出现的神经，可见在动物演化史上有着多么重要的地位。

有了视神经和嗅神经，文昌鱼于是有了原始的视觉器官，位于两侧的脑眼；以及原始的嗅觉器官，位于顶部的嗅窝。

对于文昌鱼原始的“脑”来说，一个嗅窝是最经济的。

就像视觉的起源，最初的动物也只有一个眼点。随着神经变得复杂，视觉需求增加了，才有了更高精度、更大视觉范围，以及更多色彩和立体的需求。

在寒武纪生物大爆发的生态压下，动物们的感官在快速进化。

• 1994年，瑞典的两位生物学家Nilsson和Pelger，通过计算机模拟了眼睛的演化过程。
• 他们假设，从眼点进化到具有晶状体的眼睛，每1%的进化为一个微小变异，那么眼睛需要进化1829个1%。他们把眼睛的遗传率设置为50%，最终用电脑模拟出了这样的结果：
• 眼睛从眼点进化到具有照相机般的眼睛需要363992代，若一代算一年，那么差不多36.4万年。相对于生物演化史轻则数以千万的时间长河来说，这个时间是相当短暂的。由于问题问的是鼻孔，这里就不再说眼睛的演化过程了。

同样的道理，从原始的嗅窝演化到较为复杂的鼻，并不需要十分漫长的时间。

和眼睛一样，从原始脊索动物演化到鱼类的过程，嗅觉发生了革命性的变化。

鱼类的大脑结构

虽然鱼类的大脑比起爬行动物依旧原始很多，但比起文昌鱼已经复杂了不少。出现了大脑、中脑，以及小脑。整个大脑的绝大部分都是嗅觉中枢，而中脑则为视觉中枢。

除了基本生理功能，大脑主要依旧为两大感官服务。

早期海洋的残酷生存压力，决定了感官为主的演化动力。

寒武纪时期的脊椎动物祖先只有几厘米长，而最早的海洋霸主奇虾有半米长。其实，除了奇虾之外，面对拥有外骨骼的其它海洋节肢动物动物，早期脊索动物也只有被收割的份。

要生存下来，演化出来的早期鱼类就必须有敏锐的视觉和嗅觉。

5.3亿年前，云南澄江动物群的“昆明鱼”和“海口鱼”被认为是最早的脊椎动物。它们属于盲鳗纲，无颌鱼类。

虽然盲鳗因为寄生的习性，感官有着一定的特化。但可以预料，早期的鱼类应该是单鼻孔的。

它们一支朝着七鳃鳗和盲鳗等无颌类方向演化，而一支则朝着更有竞争力的有颌方向演化。

4.8亿年前的奥陶纪初期，随着近10米长的房角石和一米多的海蝎子称霸，早期鱼类演化出了甲胄鱼。

随着鱼类的体型增大，内部竞争也变得十分的激烈。再加上外部生境压力，一支甲胄鱼类的身体发生了革命性的变化：

• 出现髓鞘，有髓鞘神经信号传导速度可达120m/s，而无髓鞘神经信号传导最快2.3m/s。
• 出现偶鳍，鱼类的生物流体力学臻近完美，偶鳍最后也演化成了高等陆生动物的四肢。

当运动能力提升，嗅觉在提升过程中，鼻孔也发生了更利于生存竞争的演化，出现了双鼻孔。

通常鱼类都有双鼻孔，每个鼻孔又有一对孔（实际四个鼻孔）：前鼻孔和后鼻孔。

鱼类运动时，形成快速水流。水流穿过前鼻孔，然后从后鼻孔流出。可令嗅囊内部敏感的感受器，单位时间从水流中捕捉到的气味分子，比头顶没有水循环的单鼻孔效率高出了很多倍。

• 一般的鲨鱼能够嗅出水中1ppm（百万分之一）浓度的血腥味。

相关的特征，令鱼类竞争能力空前提高，出现了繁荣，并很快演化出了有颌鱼类，即全颌鱼。不久出现了盾皮鱼。

3.6亿至4.15亿年前，盾皮鱼的一支邓氏鱼体长达近10迷，称霸了整个泥盆纪海洋。

紧接着一支向软骨鱼演化，一支朝着硬骨鱼演化。

大约4亿年前，一支进入淡水水域，并在3.9亿年前在生态压下，一支朝着登陆方向演化，这就是肉鳍鱼。

肉鳍鱼现存种类仅只有总鳍鱼（腔棘鱼目下两种矛尾鱼）和肺鱼（6种肺鱼）。

人们普遍认为，肉鳍鱼演化成了四足动物，最标志性的生理结构就是——内鼻孔。

陆生爬行动物一边需要饮食，一边需要通过肺部呼吸，单独开一个呼吸用的孔，更有利于生存。

最关的就是，这个内鼻孔，从鱼类到四足动物究竟是如何演化出来的。

主流的观点有两大理论：

• 外鼻孔逐渐演化而来。
• 单独的新生构造。

20世纪30年代，瑞典古生物学家雅尔维克花了整整25年的时间研究真掌鳍鱼为代表的总鳍鱼类化石，他最后得出结论：

• 真掌鳍鱼拥有一对内鼻孔与外鼻孔相通，从而使空气进入肺部，这和陆生四足动物是一样的。总鳍鱼类演化出了陆生四足动物。
• 同时他认为，内鼻孔是新生构造，在过渡时期，鱼类不仅存在一对内鼻孔，还存在两对外鼻孔。在演化过程中，一对才外鼻孔逐渐消失。这被称为三孔理论。

雅尔维克的研究得到了学界的普遍认同，甚至被写入了教科书。

然而50年后，雅尔维克的研究却被他的弟子张弥曼所撼动。

1981，云南出土一种接近扇鳍鱼类（真掌鳍鱼所属）的肉鳍鱼——先驱杨氏鱼。在没有CT的年代，张弥曼使用“连续磨片制蜡模法”法，花了两年的时间，绘制了数百张图片，还原了杨氏鱼的头颅结构。

她震惊的发现，杨氏鱼并没有她恩师雅尔维克所说的内鼻孔。

当她再检查雅尔维克的真掌鳍鱼标本时，才发现真掌鳍鱼原本可能存在内鼻孔的部位并不完整，这说明它有很大的可能性没有内鼻孔。

张弥曼、雅尔维克，以及真掌鳍鱼模型

张弥曼的研究成果，直接否定了雅尔维克的三孔理论，也证明真掌鳍鱼并不是四足动物的祖先。

那究竟谁才是四足动物的祖先呢？

1993年，张弥曼带着学生朱敏在云南曲靖发现了属于原始肉鳍鱼的肯氏鱼化石（3.9亿年前）。

肯氏鱼是十分关键的过渡品种，比它更原始的鱼类没有内鼻孔，而比他更先进的，已经有了内鼻孔。

进入21世纪后，随着大量肯氏鱼化石的发现，最终确定了肯氏鱼处于外鼻孔向内鼻孔演化的过渡状态。

它的前上颌骨和上颌骨之间形成了裂口，内鼻孔即将形成。

张弥曼确定了内鼻孔的演化过程，为生物演化的化石证据，提供了最为关键的一环。

• 2016年10月，张弥曼获得罗美尔-辛普森终身成就奖 。
• 2018年3月23日，获得年度世界杰出女科学家奖。

3.6亿年前的鱼石螈类，已经有了内鼻孔，只不过还有纤薄的骨片把内鼻孔隔开。

最早的陆生四足动物诞生。

到了两栖动物，内鼻孔已完全成型。

从此以后的动物，也就都有了两个鼻孔。

青蛙口咽式呼吸过程：空气通过外鼻孔进入，再从内鼻孔进入空腔，然后再压入肺部

以上就是两个鼻孔诞生的过程。

正因为和鱼类外鼻孔有着演化上的渊源，陆生四足动物才有两个鼻孔。

但从原始陆生四足动物到灵长类，有着十分漫长的演化过程。依旧需要探讨这么一个问题：不再生存于水环境，为什么两个鼻孔没有合并成一个鼻孔？

其实，完全离开水环境的两栖动物以后，外鼻孔和内鼻孔，的确开始更独立演化。

随着掠食能力的增强，演化过程中，爬行动物眼眶后部的薄性硬骨，因咬肌越来越发达而逐渐消失形成了空洞。

这个空洞，被称为颞窝。

根据形态，主要为四大类型：

合颞窝的为合弓纲（类哺乳动物），其它类型为蜥形纲。

次生腭在合弓纲以及鳄类中开始出现：

次生腭不仅分开了口腔和鼻腔，也使得内鼻孔后移。不仅方便咀嚼，而且保证饮食时的呼吸通畅，提高呼吸效率。同时也避免了，内鼻孔被食物堵住而死亡的风险。

哺乳动物具有完整的次生腭（硬腭+软腭），整个鼻咽也演化得更加的复杂，但鼻后孔依旧还有左右两个通道。不过两个孔紧邻在了一起。

同样的，虽然外鼻孔也集中了，但依旧没有合并。

无论鼻孔集中，还是两个鼻孔的流速差都能增强嗅觉。

但还有一点很重要：单鼻孔的死亡风险。

无论单内鼻孔还是单外鼻孔，发生意外堵住时，都很容易造成死亡。想象感冒的时候，你只有一个鼻孔呼吸。除此之外，有一些动物单纯依靠嘴也是不能呼吸的，例如，马。

除此之外，生物系统发育有着自身的发生规律。

发育成双鼻孔的基因，在长久的演化过程中已经形成了一个精密的体系。例如人的面部在胚胎发育过程中，是拼接起来的。

发育成单鼻孔，不是仅仅影响鼻孔那么简单，而是意味着整个发生体系的修改。

可能同时出现比较复杂的染色体畸变、基因突变，才有十分低的概率出现单鼻孔的同时不导致面部其它部位发育失常。

突变率低，影响生存，再加上遗传漂变，对于产生单鼻孔的物种更是难上加难。

呼吸是生存的根本，是鼻腔演化过程中无比重要的一环。

纵观整个四足动物演化史，鼻腔形态的演化，何尝不是以呼吸为主因。