绿藻植物及其与水生态环境的关系

一、一般特征

1.分布

全世界已知绿藻有350属8 000种左右，多分布在淡水、海水中，其中海水 种类只占总数的10%，多分布在海洋沿岸，往往附着在10m以上的岩石上。

绿藻中大部分种类生长在淡水中(约占59%)，多分布在江、河、湖泊、沟 渠、积水坑中，潮湿的土壤表面、墙壁、岩石、树干上甚至在冰雪的表面也可找 到。有些种类(鞘藻目)是纯粹生长在淡水中，或潮湿土壤上的藻类。大都在浅水 区，在每年的春、秋两季生长最旺，在夏季气温高、光照强，冬季水温低的情况下 其生长繁殖都受到抑制。尽管如此，在冬季仍可见到一些种类。

在含有机质较多的水中，团藻目、四孢藻目、绿球藻目的种类都生长旺盛， 尤以团藻目为多。在微酸性的水中，鼓藻目的数量和种类最多。

有些绿藻也可以寄生在动物体内，或者与真菌共生形成地衣。一般淡水种 类受水温影响(限制)不显著，可分布世界各地。

2.形态构造

藻类体型很多，有单细胞或群体;胶质群体，球型，单一或分枝的丝状体型， 片状，多核等体型。

绝大多数种类都具有细胞壁，很少种类原生质裸露无壁。

细胞壁由两层组成，内层主要为纤维素，外层为果胶质。细胞壁表面一般是 平滑的，有的具颗粒，孔纹，疣刺，毛等构造。部分种类在细胞壁外有一层胶 被——藻体为群体的，则各个体的胶被常彼此溶合成一个整体，少数情况下，各 个体的胶被也可以清晰地分辨出来。这种胶被多是细胞分泌物或是母细胞壁胶 化而成。有些种类的母细胞壁不完全胶化，膨大成子细胞，更有不少种类在子细 胞形成后，母细胞壁即消失。

一个细胞具一个至数个或多个色素体，它的位置在细胞中央的称为轴生， 靠近细胞壁的称周生。形态随种类不同而异，有杯状，叶状，盘状，环状，星芒状 和带状，有些种类在老细胞中色素体常分散而充满全细胞，它的形状就看不清 楚了。色素体所含色素与高等植物相似，以叶绿素a、b为主，并含叶黄素，β胡 萝卜素，颜色呈草绿色，除少数种类外，在色素体内部含1到多个具有淀粉鞘 包围的蛋白核。

同化产物——淀粉，一般卵形小体，贮藏过多时使色素体形状看不清。

运动细胞有2或4条鞭毛，极少数为1，6，8条或多条顶生等长鞭毛，鞭毛 着生处有2个收缩泡，在细胞前端一侧常具一个眼点。具鞭毛的细胞其壁常很 薄，或无细胞壁，有些种类在细胞外更具有被囊。

细胞一般单核，少数种类为多核。

3.生殖方式

繁殖有营养繁殖，无性生殖，有性生殖三种。

营养繁殖：群体，丝状体以细胞分裂来增加细胞的数目。大的群体和丝状体 由于动物摄食，流水冲击等机械作用，使其断裂。由于丝体中某些细胞形成孢子 或配子，在放出孢子或配子后的空细胞处断裂，断裂的每一小段都可以发育成 新的藻体。

有些单细胞藻体，遇到环境不良时，细胞多次分裂形成胶群体，环境好转 时，每个细胞又可发育成一个新的藻体。

无性生殖：细胞分裂和在母细胞内形成孢子(动孢子、不动孢子、似亲孢子、 休眠孢子、厚壁孢子)多数种类的孢子离开母壁后经休眠而萌发为新藻体。绿球 藻目的孢子离开母壁前先连成与母体同样的藻体，称为集结体。

有性生殖：有动配子结合和静配子结合两种形式。动配子在藻体内结合长 成合子;静配子接合是由两个母细胞发生特殊接合管或两个母细胞的壁，部分 相接合，接合处细胞壁溶化，两个细胞其中的一个细胞内含物即通过此溶化处 接合而成合子。这种生殖方式是接合藻目的主要特征之一。

二、常见绿藻的一般分类及其生态环镜

绿藻的种类很多，一般分一门二纲10目，2亚目，39科，153属517种，本 篇仅依据我们在实践中应用到的与水生态环境及修复有关的藻类分别略述如 下：

(一)团藻目(Volvocales)

藻体为单细胞或群体，除休眠期外，均具有鞭毛能游动。淡水种类为多，常 生长在有机质丰富的小水体中，湖泊沿岸或水边潮湿的土表，少数种类行腐生 生活。这就提示我们在水环境生态修复前进行调查时应予注意——凡有这类 藻类生长的水体，其中有机质的含量必然较多，因此在设计该水体修复工程 时，首先应考虑如何降、减其中的有机质。此目分6个科，其中实球藻(Pandorina morum)常见于含有机质较多的浅水湖泊和鱼池中，空球藻(Eudorina elegans) 常见于有机质丰富的水体内。杂球藻属(Pleodorina)则生长在浅水湖泊或池塘 中，以春秋两季为多。

1.衣藻属(Chlamydomonas Ehr)

单细胞能自由游动，细胞球形，椭圆形，前端有两条鞭毛基部有2个伸缩 泡。色素体多为杯状，含一个蛋白核，细胞核在藻体中央部位，细胞前端有一个 红色眼点。

本属内有12种衣藻，它们多生长于有机质丰富的小水体中和潮湿土表上， 少数特殊种类可在摄氏4℃以下的冰雪中生长，使雪呈红，黄，褐色。多在春，秋 两季大量生长。其细胞内蛋白质含量可达52%～58%(干重)，因此，可作为生产 (培养)蛋白质的藻类，也被用来净化含金属的污水。

本属的藻类与水生态环境有着密切的关系，它们多见于富含有机质多的水 体中，如水池、污泥沟等，尤以富营养化的湖泊水域内更是常见的种类，因此有 人将它作为水体有机污染与否的指示生物，但是也有人用它们来净化含重金 属的水体。因此这属的藻类，在水生态环境修复工程中是一种不容忽视的藻类， 众多的试验研究表明应用有些衣藻来治理污染的水体是可行的。

衣藻的眼点与前面讲过的裸藻眼点，有何异同之处?它俩同样都有一个红 色的眼点，如何区分呢?这与水生态环境修复关系不大，不予赘述。

2.四鞭藻属(Carteria Dies)

本属藻体与衣藻属相似，但具4条鞭毛，细胞不侧扁，色素体内具一个或多 个蛋白核或无，有眼点或无。

本属的藻类也同样是营养化浅水湖泊或池塘等含有机质丰富水体的指示 物，也可用于水生态环境修复工程中。

3.素衣藻属(Polytoma Ehr)

细胞形态多样，壁平滑，不侧扁，前端有或无乳头突起。鞭毛等长2条或与 体长相等或更长些，基部具有2个伸缩泡。无色素体及蛋白核，有许多淀粉粒。 有或无眼点，细胞核位于细胞的近中部或偏前端。

同样是水体富营养化——含有机质丰富的指示生物，而且行腐生的营养 (生活)方式。这类藻，在水生态环境修复中占有一定的位置，或清除或培育等 等，均应视当时水环境而异。

该属中常见种为素衣藻P.uvella Ehr。

4.绿梭藻属(Chlorogonium Ehr)

单细胞，长纺缍形，前端有狭长喙状突起，后端尖窄，断面圆形，前端具2鞭 毛，长度为体长的1/2，伸缩泡2，色素体片状，块状，蛋白核1～2个或无，眼点位 于细胞前端，细长形，核中位。

该属藻类是含有机质丰富水体的指示生物，常见于小水体中，色素体具2 个蛋白核，常见的为长绿梭藻C.elongatum; 无蛋白核的为华美绿梭藻C. elongans

5.盘藻属(Gonium Muell)

通常由4、16、32个细胞组成的群体，排列成四方板式(状)，共同包埋在一 个公共胶质鞘中，群体细胞的个体胶被明显，由胶被突起部分相连接，呈网状， 中央有一空腔，每个细胞构造与衣藻相同。

多生于小水池，浅水湖泊中，为水体含有机质丰富的指示生物。常见的有① 盘藻(G.pectorale)②美丽盘藻(G.formosum)。

6.实球藻属(Pandorina Bory)

为球形或卵圆形的群体，多为4、8、16、32个细胞组成，共同包埋在一个胶 质包被中，互相紧密拥集成一密集群体。

多生于含有机质较多的浅水湖泊和鱼池中。

常见的实球藻(P.morum)细胞倒卵形或楔形，前端钝圆向群体外侧，后端渐 狭。前端中央具2条等长的，约为体长一倍的鞭毛，基部具2个伸缩泡。群体直 径20～60μm，细胞直径7～17μm。

7.空球藻属(Eudorina Ehr)

通常为16、32、64细胞组成的球形群体，中空，细胞分布在球体表面，排列 稀疏，外有共同胶质包被，单个细胞构造同衣藻。

多生于有机质多的水体内。

常见的空球藻(E.elegans)，其群体胶被表面平滑，直径约50～200μm，细胞 直径10～24μm。

8.杂球藻属(Pleodorina Shaw)

群体球形或椭圆形，为32、64、128个细胞组成，彼此距离稀疏，排于球体表 面，外被公共胶质包被。它与空球藻不同之处——一部分细胞较小，专司营养功 能，并具2鞭毛。另一部分细胞较大，有分裂成子群体的能力，为生殖细胞。幼群 体细胞不分化。

常见于浅水湖泊，池塘中，春、秋两季较多。

常见种为(P.califorica)。

9.团藻属(Volvox Linn)

群体细胞数量很多，500至数万个，易于与其他种属区别。群体为球形至椭 圆形，细胞排列成单层，于公共胶被的周边，绝大多数细胞为营养细胞，它们无 产生新群体的能力。待群体渐渐老化时，在后部转化出2～5个无性生殖细胞， 每个生殖细胞沉降于群体空腔内，经长大分裂成一子群体，母群体破裂后逸出， 自由游浮成新个体。多生长含有机质较多的浅水水体中，常春季大量繁殖。如美 丽团藻(V.aureus)和球团藻(V.globator)等。亦是水质状况的指示植物。水生态 环境修复，生物多样性的标志之一。

(二)四孢藻目(Tetrasporales)

具胶被的群体;营养细胞无鞭毛，少数有伪鞭毛，色素体杯状。生殖时不形 成似亲孢子，而形成动孢子，厚壁孢子。有性生殖为同配方式。

1.四孢藻属(Tetraspora Link)

四孢藻多在早春，水温低的季节中出现在静止或流动的浅水水体中，其中 胶四孢藻(T.gelatinosa)常见于稻田及水沟中，流水沟渠或湖泊浅水湾中。

①滑润四孢藻T.lubrica生长在泉水，水沟，稻田，池塘及低温流水中。

②柱状四孢藻T.cylindrica常见于有机质较多的池塘、鱼池中。

2.绿星球藻属(Asterococcus Sch)

藻体为球形群体，由2、4、8或16个细胞组成(少数为单细胞)。群体包被 厚，分层或不分层。细胞球形，色素体呈星状，中央位，向四周细胞壁放出。中 心，有时有液胞表层部分有二个伸缩泡及一个眼点。

为肥水(有机物含量丰富)湖泊，池塘及死水体的指示植物。这在水生态环 境修复中有一定的作用。我国常见的有二个种：

(1)分层绿星球藻(A.superbus)约36～43μm。多见于较肥沃的死水水体中。

(2)湖星绿星藻(A.lemneticus)，群体和个体胶被不分层，常见于较肥沃的 小型湖泊中。

(三)绿球藻目(Chlorococcales)

我国记载的此目藻类分属于9科，其最主要的特征是营养细胞失去生长性 细胞分裂能力。形成似亲孢子或动孢子。营养细胞无鞭毛，以浮游种类为多数。

1.绿球藻科(Chlorocoaceae)

此科藻类有4属。

(1)绿球藻属(Chlorococcum)

此属藻类多为陆生，长在潮湿土壤、岩石、砖墙或树干上，尤以潮湿土壤上 为多，少数种类生长在水中。

①水溪绿球藻(C.infusionum)

多生在有机质丰富的静水中，或漂浮附生在水生植物上。

②水生绿球藻(C.humicola)

生长在潮湿土壤上，或各种水体岸边肥沃的泥土上常见。

(2)缢带藻属(D.esmatractum)

本属仅一种为缢带藻D.plicatum生长在酸性水体或长有泥炭藓的沼泽中。 常附生于水生维管束植物或其他藻类的胶被内。

2.小桩藻科(Characium)

此科藻类仅2属。主要介绍小桩藻属(Characium)：

此属藻类一般生长在静水或流水中，着生于其他藻类、水草、浮游动物及沉 没水中的落叶、树枝上。本属常见的有5种，其中有着生在丝状藻类的幼体植物 上的：

①喙状小桩藻(C.rostratum)。着生在湖泊中的甲壳动物壳上的。

②湖生小桩藻(C.limneticum)和生长在水井中水草上的。

③近直小桩藻(C.substrictum)。

④狭形小桩藻(C.angustum)。

⑤及卵形小桩藻(C.brunthaleri)。

3.葡萄藻科(Botryococcaceae)

植物体为浮游原始无定形群体，无一定形态。此科我国报道仅一种，葡萄藻 (B.braunii)为湖泊常见种类，能形成水华。且其分类位置尚没确定，有人将其列 黄藻门中。

4.小球藻科(Chlorellaceae)

植物体常为单细胞或无一定数目的群体，浮游。以似亲孢子营无性生殖，我 国记载此科藻类共有8属。

(1)小球藻属(Chloreella)

此属藻类淡水或咸水中均可生长。淡水种类常生长在较肥沃的小水体中， 也可在潮湿土壤、岩石、树干上发现。

在人工条件下可大量(培养)生产。我国于20世纪50年代后期就开展了工 厂化培养小球藻的试验研究，笔者参加了此项研究。由于藻细胞内含丰富的蛋 白质和维生素，具有较高的营养价值。因此将其制成糖果、饼干等营养食品，于 1960年起供给当时南京大学部分患营养不良症的学生们食用，从而改善了这 部分学生的症状。同时也成为三年自然灾害时期的营养缺乏症提供改善的方 法与途径之一，因此而被载入1962年药典。

世界各国均先后进行了小球藻大规模工业化生产。20世纪70年代，我国 台湾的小球藻生产已成为世界上的生产大国，其产品运销日本、欧、美等国。20 世纪90年代初朝鲜邀，南京大学生物系派遣研究生去协助该国进行小球藻的 扩大生产。

随着研究的深入，小球藻又成为净化污水的藻类之一，目前已被广泛地应 用于医药、食品、环保等行业中。

我国记载此属内有：椭圆小球藻(C.ellipsoidea)，分布于小型淡水水体及湖 泊浅水港湾中;小球藻(C.vulgaris);蛋核小球藻(C.pyrenoidosa)三种。常见于有 机物质丰富的小型水体中及水洼、池塘、浅水湾和湿潮的土壤上。为水生态环境 修复工程中常用的藻类之一。

(2)集球藻属(Palmellococcus)

集球藻(P.miniatus)。绿色或褐红色，橙色生长花盆或潮湿墙壁上。

(3)顶棘藻属(Chodatella)

单细胞椭圆形，卵形或柱状，或扁形。细胞两端或两端中部有对称排列的 刺。常见于小型淡水水体中，半咸水中也可见。此属有：

①十字顶棘藻C.uratislauiensis分布于肥沃的池塘中。

②四刺顶棘藻C.quadriseta常见于有机物丰富的池塘中。

③极毛顶棘藻C.cilliata生长在有机物丰富的小水体中。

④盐生顶棘藻C.subsala生长在淡水或半咸水小水体中。

⑤长刺顶棘藻C.longiseta常见于肥沃的小水体中。

(4)被刺藻属 Franceia

被刺藻C.ovalis常见于湖泊、池塘中。

(5)四角藻属 Tetraedron

单细胞扁平或角锥形，具3～5个角，角分叉或不分叉;角处长成突起或无 突起，其顶端的细胞壁常突出为刺。此属常见于各种静水小水体中，以湖泊浅 水港湾或池塘中较多。我国记载的有11种。如，三叶四角藻(T.trilobulatum)，具 尾四角藻(T.caudatum)，小形四角藻(T.gracile)等等均生长，浮游于湖泊，池塘 中。

(6)多突藻属 Polyedriopsis

单细胞扁平四角形或五角锥形，角端截平。每个角的顶端具3～10条细长 的刺毛。多生长在偏酸性的小池塘中，浮游。本属仅一种——多突藻P. spinulosa。

(7)蹄形藻属 Kirchneriella

植物体常由4～8个细胞组成群体，具有胶被，浮游。多生长在湖泊，水库、 池塘、沼泽、稻田等水体中，本属常见的有三种：

①扭曲蹄形藻K.contorta，较常见于浅水水体中。

②蹄形藻K.lunaris，常混生于丝状藻类的浮块中，以含有机物丰富的微酸 性湖泊、池塘、沼泽为多。

③肥壮蹄形藻K.obesa，数量较少。

(8)月牙藻属Selenastrum

植物体为4～16个细胞组成，无胶被，细胞新月形或镰形，分布于各种淡水 水体中，本属有4种：

①月牙藻(S.bibraianum)，常见于有机物质含量丰富的小水体中，在酸性沼 泽中亦有发现。

②纤细月牙藻(S.gracile)，为池塘、湖泊、沼泽中浮游。

③端尖月牙藻(S.westii)，多生长在肥沃浅水体中。

④小形月牙藻(S.minutum)，常见于湖泊、池塘中。

5.卵囊藻科(Oocystaceae)

植物体为无一定细胞数的群体。群体细胞包被在共同的胶被或残存的母细 胞壁内，单细胞卵形，椭圆形或肾形、针形。此科共有13属：

(1)纤维藻属(Ankistrodesmus)

此属分布很广，各种类型的水体中都能发现，偶有浮游种类。常见于较肥沃 的小水体中;该属内有5种，其中以螺旋纤维藻(A.spiralis);镰形纤维藻(A. falcatus);针形纤维藻(A.acicularis);卷曲纤维藻(A.conuolutus);狭形纤维藻(A. ungustus)，为多。

(2)拟新月藻属(Closteriopsis)

此属为湖泊、池塘浮游种类，只发现一种拟新月藻(C.longissima)。

(3)四刺藻属(Treubaria)

此属分布于浅水湖泊沿岸及肥沃池塘中，共2种： ①四刺藻(T. triappendiculata);②粗四刺藻(T.crassispina)。

(4)棘球藻属(Echinosphaerilla)

此属仅一种，棘球藻(E.limnetica)，常见浮游于湖泊、池塘、鱼池中。

(5)棘鞘藻属(Echinocoleum)

此属仅一种，棘鞘藻(E.elegans)，常见于大型金鱼缸内，亦可附着在池壁 上。

(6)浮球藻属(Planktosphacria)

此属仅一种，浮球藻(P.gelotinosa)，常浮游于湖泊、池塘中。

(7)卵囊藻属(Oocystis)

此属有5种，常见于各种淡水水体中，在含有机质较多的小水体和浅水湖 泊中为多。长江中下游地区一般以夏末秋初较多。

①湖生卵囊藻(O.lacustis)，湖泊中常见种。

②单生卵囊藻(O.solitaria)，常与丝状藻混生在温暖季节或水温较高的水 体中。

③椭圆卵囊藻(O.elliptica)，常见于有机质丰富，尤以沼泽，浅水塘，静水沟 中为多。

④小形卵囊藻(O.parva)，常见于浅水湖泊沿岸和沼泽中。

⑤波吉卵囊藻(O.bargei)，常与丝状藻类混生在有机质丰富的小水体或浅 水湖泊中。

(8)螺翼藻属(Scotiella)

我国仅一种，中华螺翼藻(S.sinica)常附生在灰念珠藻的胶被上。其余的 种，曾在南极发现，如雪生螺翼藻(S.nivalis)能在雪中生长繁殖，形成“红雪”。

(9)小箍藻属(Trochiscia)

常与其他藻类混生在湖泊、沼泽、沟渠，数量较多——小箍藻(T.reticularis)。

(10)胶带藻属(Gloeotaenium)

此属仅一种，胶带藻(G.loitlasbergerianwm)常混生在水草茎叶上或腐败物 中，多长在水草丛生的浅水湖中。

(11)肾形藻属(Nephrocytium)

此属有3种;多生长在浅水湖泊和小型水体中。

①’肾形藻(N.agardhianum)常见于肥沃的湖泊沿岸和池塘中;

②新月肾形藻(N.lunatum)多生长在水温较低有机质较少的池塘中;

③粗肾形藻(N.obexum)生长在湖泊，池塘及沼泽化的积水中。

(12)并联藻属(Quaclrigula)

此属仅一种，并联藻(Q.chodatii)浮游在浅水湖泊池塘中。

(1 3)胶星藻属(Gloeoactinium)

此属仅一种，胶星藻(G.limneticum)浮游于湖泊、池塘中。

6.胶网藻科(Dictyosphaeriaceae)

此科仅一属2种：

①胶网藻(D.ehrenbergianum)常见于软水湖泊、池塘中。

③美丽胶网藻(D.pulchellum)常见于软水或半硬水的湖泊、池塘中，在酸性 沼泽中亦有。

7.群星藻科(Sorastraceae)

此科共4属：

(1)群星藻属(Sorastrum)。

此属仅有一种群星藻(S.americanum)为湖泊中常见浮游种。

(2)四球藻属(Tetrachlorellaalternans)

此属仅一种四球藻属(T.alternans)浮游于湖泊，池塘中。

(3)四月藻属(Tetrallantos)

此属只有四月藻(T.lagerheimii)浮游于各种淡水水体中。

(4)集星藻属(Actinastrum)

常见于湖泊、池塘中，集星藻(A.hantzschii)浮游。

8.水网藻科(Hydrodictyaceae)

此科有2属：

(1)水网藻属(Hydrodictyon)

此属只有水网藻(H.reticulatum)常著生在湖湾、池塘、沟渠，小水洼等各种 静水体中，尤以硬水中为多;在有机质丰富的鱼池中繁殖很快，对鱼苗造成很 大危害。

(2)星盘藻属(Pediastrum)。

此属有6种：

①双射盘星藻(P.biradiutum)湖泊、池塘中常见浮游藻。

②二角盘星藻(P.duplex)常见于湖泊、池塘中。

③单角盘星藻(P.simplex)湖泊中常见的浮游种类。

④四角盘星藻(P.tetras)湖泊中常见的浮游种类。

⑤短棘盘星藻(P.boryanum)常见于湖泊、池塘、沼泽中。

⑥整齐盘星藻(P.integrum)浮游。

9.栅藻科(Scenedsmaceae)

此科有七属：

(1)栅藻属(Scenedsmus)

此属共有13种：

①双对栅藻(S.bijuga)各种静水中均能生长;

②弯曲栅藻(S.arcuatus)浮游。

③扁盘栅藻(S.platydiscus)常与其他栅藻混生在湖泊、池塘、水坑中。

④斜生栅藻(S.obliquus)。

该藻内含蛋白质42%以上，曾与小球藻混合大量培养后可制成营养品供 食用及精饲料的蛋白源，亦可用于污水净化中。我国中科院水生所和南京大学 生物系等早在20世纪50年代即将其与小球藻培养成功地应用于环保，饲料， 食品等方面。

⑤二形栅藻(S.dimorphus)常与其他栅藻混生于各种静水中。

⑥尖细栅藻(S.acuminatus)常见于各种小水体中，秋季繁殖极盛。

⑦爪哇栅藻(S.javaensis)分布极广，可见于各种水体中，以夏季繁殖最盛。

⑧齿牙栅藻(S.denticulatus)常见于各种静止的小水体中。

⑨龙骨栅藻(S.cavinatus)常与其他栅藻混生在各种小水体中。

⑩巴西栅藻(S.brasiliensis)，浮游种类。

(11)裂孔栅藻(S.perforatus)，浮游种类。

(12)被甲栅藻(S.armatus)，浮游种类。

(13)四尾栅藻(S.quadricauda)分布极广，夏秋季能大量繁殖。

(2)拟韦斯藻属(Westellopsis)

此属仅一种线形拟韦斯藻(W.linearis)浮游种类。

(3)韦斯藻属(Westella)

此属只一种韦斯藻(W.botryoides)以软水湖泊中为多。

(4)双形藻属(Dimorphococcus)

此属仅一种，月形双形藻(D.lunatus)分布广泛，软水湖泊或酸性沼泽中均 有其生长。

(5)四链藻属(Tetradesmus)

此属仅一种四链藻(T.wisconsinense)。

(6)芒锥藻属(Errerella)

此属只一种芒锥藻(E.bornhemiensis)常见于湖泊、池塘中。

(7)微芒藻属(Micractinium)

此属仅一种微芒藻(M.pusillum)常见于肥沃的小水体和浅水湖港中，夏秋 季繁殖旺盛，可人工培养。

(8)空星藻属(Coelastrum)

此属有4种：

①网状空星藻(C.reticulatum)，浮游种类。

②小空星藻(C.microporum)常见于长江流域湖泊中，浮游。

③空星藻(C.sphaericum)浮游于湖泊池塘中。

④长鼻空星(C.proboscideum)浮游于湖泊中。

(四)丝藻目(Ulotrichales)

植物由一列细胞组成简单或分枝的丝状体。依其构造和生殖方式，将它们 分成12科：

1.丝藻科(Ulotrichaceae)

多数种类的幼小植物固着在基质上，长成后自由浮游，此科内有8属：

(1)丝藻属(Ulotrhrix)

此属多生活在海水、半咸水、淡水中，常见的种类有

①颤丝藻(U.oscillarina)生长在流水或静水中。

②交错丝藻(U.implexa)生长近河口和被淡水浸湿的高潮线处的岩石上。

③多形丝藻(U.variabilis)普遍生长在流水或静水中，常结成绿色团块。

④细丝藻(U.tenerrima)广泛生长于各种淡水水体中。尤在静水中生长繁殖 很快，其长度可达10cm以上，肉眼能见。

⑤双胞丝藻(U.geminata)广泛生长在西藏南部。

⑥串珠丝藻(U.moniliformis)分布广，常与其他藻类混生。

⑦单型丝藻(U.aequalis)常长在流水中，静水中很少见。

⑧环丝藻(U.zomata)较冷季节则普遍生长在各种水体中，夏季消失。

(2)链丝藻属(Hormidium)

此属多数长在潮湿土壤上，少数种类水生，我国记载2种。

①链丝藻(H.flaccidum)分布广泛，常见的土壤藻类。

②细链丝藻(H.subtile)常长在滴水或瀑布溅湿的岩石上

(3)尾丝藻属(Uronema)此属仅一种。

尾丝藻(U.confervicolum)常长在其他藻类或沉水植物上。为污水的指示藻 类。

(4)裂丝藻属(Stichococcus)

此属多生长在潮湿的土壤、墙壁、树干上或漂浮的木头上，有些种类营共生 生活。

其中的杆裂丝藻(S.bacillaris)为最常见的气生藻类，此种经培养可产生很 多类型。有人报道：“在南极积雪区内也发现过”。

(5)针丝藻属(Raphidoncma)

此属仅一种，针丝藻(R.nivale)常大量生长于冰雪中，可使雪呈黄色或黑色 或绿色，分布广泛。

(6)双胞藻属(Geminella)

此属以藻丝断裂方式繁殖，常见有两种：

①小双胞藻(G.minor)分布很广的漂浮藻类;

②螺旋双胞藻(G.spiralis)藻丝呈螺旋卷曲，与蓝藻类中的螺旋藻有很大的 区别——细胞椭圆形。

(7)骈胞藻属(Binuclearia)此属仅一种，骈胞藻B.tectorum广泛生长在酸性 沼泽，较酸性湖泊及含有机质丰富的小池塘里。

(8)辐丝藻属(Radiofilum)，此属仅一种，辐丝藻R.irregulare常附着在稻田 的沉水植物上或软水湖泊中。

2.微胞藻科(Microsporaceae)

植物体为不分枝的藻丝，幼体着生，长成后自由漂浮。此科仅一属，微孢藻 属(Microspora)，有6种：

①厚壁微孢藻(M.pachyderma)生长在静水或温泉中。

②膜微孢藻(M.membranacea)发现于四川重庆。

③池生微孢藻(M.stagnorum)常与其他藻类混生在静水中。

④方形微孢藻(M.quadrata)常见于水沟和沼泽中。

⑤丛毛微孢藻(M.floccosa)春季大量繁殖于静水或流水中。此种在全世界 普遍生长。

⑥维利微孢藻(M.willeana)漂浮或着生长在池塘或流水中的其他植物体中。

3.筒藻科(Cylindrocaqsaceae)

植物体为不分枝藻丝，幼体以基部宽而短的纤维质的柄部着生，长成后自 由漂浮。此科共2属，我国记载的仅一属筒藻属(Cylindrocapsa)该属种类较少， 常与其他丝状藻类混生，很少单独大量繁殖。筒藻(C.geminella)广泛分布于池 塘、沼泽小水体中。

4.胶毛藻科(Chaetophoraceae)

植物体分枝的藻丝，多数种类具直立枝或匍匐枝的分化。此科大多为淡水 种类，共12属：

(1)毛枝藻属(Stioeoclonium)

此属藻类主要为淡水种，常着生在静水或流水中的石块、树枝、木桩及沉水 植物上。并根据主枝细胞形态分化情况分成3群：

群Ⅰ ：主枝与初级分枝形态相同，此群内常见有：

①长毛毛枝藻(S.longipilum)形态变化很大，为一种多形性种类;

②夏毛枝藻(S.aestivale)常见于水沟等小水体中;

③从枝毛枝藻(S.fasciculare)自由漂浮。

群Ⅱ：主枝细胞开始分化，常见有：

①偏生毛枝藻(S.subsecundum)常在含硫的静水和稻田中;

②池生毛枝藻(S.stagnatile)常见于池塘中。

群Ⅲ：主枝常由两种类型细胞组成，此群内常见有：

①小毛枝藻(S.tenue)常见于溪沟等小水体中;

②渐狭毛枝藻(S.elongatum)常见于流水溪沟中;

③优美毛枝藻(S.amoenum)着生于溪沟、池塘、小水塘中的石头上或漂浮于 江河中。

(2)羽枝藻属(Clniophora)

此属仅一种羽枝藻(C.plumosa)生长于泉水中，分布较广。

(3)竹枝藻属(Draparnaidia)

此属多数为冷水性种类，常着生在湖泊，池塘及江河中的石块、木桩上，春 季生长繁茂。此属常见有两种：

①簇生竹枝藻(D.glomerata)常着生湖泊沿岸的水草，石块，木桩上，流水中 也有其生长。

②羽枝竹枝藻(D.mutabilis)常生长在软水湖泊或深水池塘底层，流水中也 可发现。

(4)拟竹枝藻属(Draparnaldiopsis)此属有两种：

①印度拟竹藻(D.indica)着生在沉水植物上。

②寡枝拟竹藻(D.sipmlex)常见于池塘中。

(5)胶毛藻属(Chaetophora)

植物体具厚的稠密的胶质，匍匐枝稀疏。无性生殖时产生4条鞭毛动孢子， 有时也产生厚壁孢子。本属有4种：

①粗枝胶毛藻(C.incrassata)着生于溪沟中石块和沉水植物茎、叶上。

②优美胶毛藻(C.elegans)着生在静水中的树叶，木桩或石块上，有时大量 出现。

③豆点胶毛藻(C.pisiformis)多生长在流水中，静水中很少有其生长。

④渐狭胶毛藻(C.attenuata)着生在池边石块或水草上。

(6)孢根藻属(Gomontia)

本属仅一种孢根藻(G.rupicola)，最初发现在嘉陵江岸边石灰岩上。

(7)链瘤藻属(Gongrosira)

此属仅一种，链瘤藻(G.debaryana)常着生于广西河流中的苦草上。

(8)侧囊藻属(Pleurangium)

此属仅侧囊藻(P.amphibium)一种，常见于底质为石炭岩的暂时性的积水 中。

(9)拟细链藻属(Leptosiropsis)

此属仅一种，拟细链藻(L.torulosa)常生长在项圈藻属顶孢藻属，胶毛藻属， 某些种类的胶被中。

(10)小丛藻属(Microthamnion)

此属系统(分类)位置尚未确定。仅一种小丛藻( M.Kuetzingianum)为世界性 的普生种，着生在水生植物或水中木桩上。

(11)内皮藻属(Endoderma)

此属多着生在基枝藻细胞壁的表面或内部，多为咸水或半咸水种类。仅一 种内皮藻(E.basicladiae)。

(12)原皮藻属(Protoderma)

此属常着生在静水体中水生植物、木桩、石块或粗的丝状藻类上，仅原皮 藻(P.uiride)一种。

5.裂线藻科(Schiaomeridaceae)

此科仅一属一种分布广泛，裂线藻Schizomeris Leibleinii

6.空盘藻科(Jaoaceae)

此科仅一属空盘藻属多着生在流水岩石、木桩、草根上，有两种：

①空盘藻(J.prasina)此种自1941年在四川嘉陵江发现后，又在北京、河南、 云南、湖北等地的江河，泉水，相继发现，其分布很广。

②泡状空盘藻(J.bullata)此种发现于贵州流溪中。

7.石莼科(Ulvoceae)

此科大多数种类为海产，少数为淡水种，更有极少数种在海水和淡水中都 能生长。有两属：

(1)浒苔属(Enteromorpha)

此属仅一种，肠浒苔(E.intestinalis)在近海滨的水体中大量生长，在内陆水 体中特别在富营养型水体中广泛生长。常危害水产养殖。

(2)礁膜属(Monostroma)

此属大多数种类是海产，但半咸水的种类常比海水种类更多，淡水种类极 少。仅一种，四列礁膜藻(M.quaternarium)此种在海水和淡水中均可生长繁殖。 在北美，洛基山和海拔7500英尺山区也曾经发现。

8.溪藻科 Prasiolaceae

此科仅一属，海水和淡水均可生长，但淡水种类多于海水种。除淡水种类生 长在水中，有少数为亚气生;有些种类生长在含氮化合物丰富的基质上，通常生 长在山溪中。

溪菜，有些地方称“水陆菜”。早在800年前，有些地区采作菜食，至今仍被 食用，以作汤，视为珍肴。此属有4种：

①绉溪菜(P.crispa)此种世界各地都有生长，在阴湿土壤、岩石、墙壁、腐 木、树皮以及污秽的地方均能大量生长繁殖。

②中华溪菜(P.sinica)常见于四川泸山，宝兴，天全一带山溪中。为当地食 用藻类。

③云南溪菜(P.yunnanica)常见于云南乌蒙山溪流中。

④近窝孔溪菜(P.subareolata)产于云南山溪中。

9.橘色藻科(Trentepohliaceae)

此科藻类主要分布在热带和亚热带地区，常长在潮湿土壤、岩石、树皮或着 生在树叶的表皮上或表皮内。此科分三属，其中橘色藻属分布较广;头孢藻属和 叶盾藻属均是热带和亚热带地区多种常绿树叶上附生或寄生藻类。

(1)橘色藻属(Trentepohlia)

①橘色藻(T.aurea)常见于潮湿土壤、岩石、墙壁、树皮上，其分布也最广泛。

②树生橘色藻(T.arborum)此种广泛分布在热带地区，常着生在树皮、树叶上。

③湖南橘色藻(T.hunanensis)着生在岩石的树干上。

(2)头孢藻属(Cephaleuros)此属仅一种，头孢藻(C. virescens)，常内生于 茶、芒果、葡萄等经济植物的树叶上，造成危害。

(3)叶遁藻属(Phycopeitis)此属仅一种，叶盾藻(P.epiphyton)常附生在爬 地虎等热带常绿树叶上。

10.遁毛藻科(Chaetopeltidaceae)

此科分2个亚科共8属，我国记载仅一属一种：

毛球藻属(Chaetosphacridium)。

毛球藻(C.globosum)常见于软水水体中的大型绿藻上。尤以长有水藓的水 体更为常见。

11.隐毛藻科(Aphanochaetaceae)

此科有2属：

(1)隐毛藻属(Aphanochaete)

①隐毛藻(A.repens)常着生在各种无胶被的丝状藻类细胞壁上。

②多毛隐毛藻(A.plolychaete)：具直立或斜生透明的毛。

(2)毛丝藻属(chaetonema)

此属仅一种，毛丝藻(C.irregulare)常附生在四孢藻，胶毛藻、串珠藻、鞘毛 藻的胶被中。

12.鞘毛藻科(Coleochaetaceae)

此科仅一属鞘毛藻属(Cloleochaete)，常见于各种淡水中，有6种：

①垫形鞘毛藻(C.pulvinata)常生长在水生植物上。

②岐鞘毛藻(C.divergens)，着生在沉水植物表皮或叶面上。

③不整鞘毛藻(C.irregularis)，形态不规则。

④散生鞘毛藻(C.soluta)藻丝彼此分离。

⑤鞘毛藻(C.scutata)常见于淡水中。

⑥园形鞘毛藻(C.orbicularis)常见于淡水中。

(五)环藻亚目Sphaeropleineae

此亚目仅一科一属一种;

此属全部为淡水藻，全世界已记载6种1个变种，我国仅有一种环藻 Sphaeroplea annulina此藻常在周期性泛滥过的地方，或每年一定时期内出现在 被浸淹的草原上。其生活期短，大约4～5个星期内成熟，生殖和消失。

(六)管藻目(Siphonales)

此目藻类大多为海产，淡水仅一科，为无隔藻科(Vaucheriaceae)此科分三 属：

(1)无隔藻属(Vaucheria)

此属常为丝状藻类，多分布在温带地区浅水或潮湿土壤上，滨海含盐的沼 泽中也有。真正海生种类很少。

①双叉无隔藻(V.dichotoma)生长在池塘、沟渠中;

②波曲无隔藻(V.undulata)生长在稻田中;

③对生无隔藻(V.bilateralis)生长在稻田中;

④无柄无隔藻(V.sessilis)常见于流溪、沟渠、稻田中;

⑤陆生无隔藻(V.terrestris)多生长在潮湿土表和沉水植物上;

⑥优生无隔藻(V.repens)多生长在潮湿土表和沉水植物上;

⑦多雄无隔藻(V.polysperma)常生于流水中;

⑧戴白无隔藻(V.debaryana)多生长在溪流水中或潮湿土表上;

⑨钩曲无隔藻(V.hamata)生长在浅水池塘和稻田中;

⑩双生无隔藻(V.geminata)常见于静止小水体或潮湿土壤上。

(2)拟无隔藻属(Vaucheriopsis)

此属仅一种，拟无隔藻属(V.arrhyncha)。

(3)双管藻属(Dichotomosiphon)

此属仅一种，双管藻(D.tuberosus)。

(七)鞘藻目(Oedogoniales)

此目全为淡水中或潮湿土壤上，仅有鞘藻科(Oedogoniaceae)一科两属。

此科分布很广，在温暖地区的各种浅水水体中都可生长为常见种类。

1.鞘藻属 Oedogonium

此属广泛分布在稻田、水沟、池塘等各种静水水体中，着生于其他水生植物 或物体上;有些种类幼体时着生，随后漂浮。温暖季节时生长繁茂。此属有12 种。其中的微细鞘藻(O.pusillum)为普生性常见小型种类，一般附着在其他大 型鞘藻、毛鞘藻及水草上。普林鞘藻(O.pringxheimii)、波形鞘藻(O.undulatum) 为分布广泛常见种类。

2.毛鞘藻属(Bullbochaete)

此属多生长于各种静水水体中，着生于其他水生植物或其他物体上，在轮 藻体上尤为常见。有8种，如奇异毛鞘藻(B.mirabiles)是种常见的适应性很广 泛的种类——从热带到寒带，从温暖的低地到高山(海拔4000多米的高寒山 区) 以及偏酸、偏碱的水体，暖水和雪水中都能生长繁殖。而大雄毛鞘藻(B. macrandria)，在我国仅广东省可找到，且不是常见种，雌雄异株，故将此作为代 表种。

(八)刚毛藻目 Cladophorales

此目仅刚毛藻科(Cladophoraces)1科4属：

(1)刚毛藻属(Cladophora)

广泛分布在淡水、海水或流水、静水等各种水体中，其植物体细胞形态和分 枝方式常因生长环境不同而有很大的变化，因此在鉴定时要特别注意生态环境 条件。此属有4种，其中疏枝刚毛藻C.insibnis常生长在硬水湖泊中，而寡枝刚 毛藻C.oligoclona和绉刚藻C.crispata均长在浅水湖或池塘中。

(2)黑孢藻属(Pithopora)

此属仅一种——黑孢藻P.edognia常生长在静水体中。

(3)根枝藻属(Rhizoclonium)有三种，其中胡克根枝藻R.hookeri常缠绕在 硬水湖泊和池塘的沉水植物体上。泉生根枝藻R.fontanum常生长在池塘、稻 田、湖泊沿岸带。孤枝根枝藻R.hieroglyphicum常见于硬水湖泊中或静止水体 中。

(4)基枝藻属(Basicladia)以近方形细胞组成的匍匐枝，着生在淡水龟的甲 壳上。此属有二种，其中的龟背基枝藻B.chelonum和基枝藻B.crassa都着生 在龟背上。

(九)接合藻纲 Conjugatophyceae

此纲内有鼓藻、双星、中带三目。有性生殖为特殊的接合生殖，生殖细胞不 具鞭毛。

1.双星藻目(Zygnematales)此目仅一科，有6属：

(1)双星藻属(Zygnema)此属有8种;

(2)拟双星藻属(Zygnemopsis)此属有2种;

(3)转板藻属(Mougeotia)有6种;

(4)水绵属(Spirogyra)有17种;其中异形水绵S.varians常见于各水体中， 且分布广泛。

(5)链膝藻属(Sirogonium)仅点形链膝藻S.sticticum一种;

(6)膝接藻属(Zygogonium)常生长在浅水水域或酸性潮湿土壤岩石和沼泽 中，仅中华膝接藻(Z.sinense)1种。

2.中带藻目(Mesotaruales)

仅一科。

3.中带藻科(Mesotaniaceae)

内有6属。

(1)中带鼓藻属(Mesotaenium)，有二种;其中大中带鼓藻M.macrococcum 多长在滴水岩石上或泥炭沼泽地。中带鼓藻M.endlicherianum多长在山地小 湖或小池塘，或沼泽地行自由漂浮或半气生。

(2)棒形鼓藻属(Gonatozygon)一般为浮游，有时固着或附着在沉水生植物 体上，共5种。

(3)柱胞鼓藻属(Cylindrocystis)常长在潮湿的土壤或岩石表面及浅水塘 中。有柱孢鼓藻(C.brebissonii)和粗柱孢鼓藻(C.crassa)两种。

(4)梭形鼓藻(Netrium)仅一种迪格梭形鼓藻(N.digitus)，常混生在其他鼓 藻中。

(5)弯柱鼓藻属(Roya)，仅弯柱鼓藻(R.obtusa)一种，混生在其他鼓藻中。

(6)螺带鼓藻属(Spirotaenia)，常混生在沼泽地其他鼓藻中，仅有螺带鼓藻 (S.condensata)和晦螺带鼓藻(S.boscura)两种。

4.鼓藻目(Desrnidiales)

全部为淡水种类，生长在各种水体中——软水或硬水及湖泊沿岸和沼泽中 的水生维管束植物及潮湿土壤及岩石表面。不同的水质环境中常有特殊的种 类，可为水质的指示植物。我国记载的鼓藻科(Desrnidiaceae)有19属：

(1)新月藻属(Closterium)有19种;

(2)柱形鼓藻属(Penium)有11种;

(3)宽带鼓藻属(Plkeurotaenium)本属多数为单细胞，浮游种类，有9种;

(4)基纹鼓藻属(Docidium)此属较少见，仅一种;

(5)角顶鼓藻属(Triploceras)此属有2种;

(6)裂顶鼓藻属(Tetmemorus)仅有一种;

(7)凹顶鼓藻属(Enastrum)有16种;

(8)胶球鼓藻属(Cosmocladium)多为浮游种类，有时呈树状附着，不常见， 本属仅记载一种，萨克胶球鼓藻(C.saxonicum);

(9)微星鼓藻属(Micrasterias)本属有12种;

(10)角星鼓藻属(Staurastrum)此属为鼓藻科主要浮游种类，有35种;

(11)鼓藻属(Cosmarium)：单细胞，细胞大小变化很大，侧扁，缢缝常深凹。 有45种;

(12)多棘鼓藻属(Xanthidium)本属有6种;

(13)四棘鼓藻属(Arthrodesmus)本属有4种;

(14)棘接鼓藻属(Onychonema)本属有2种;

(15)瘤接鼓藻属(Sphaerozosma)本属仅1种;

(16)顶接鼓藻属(Spondylosium)本属有4种;

(17)园丝鼓藻属(Hyalotheca)本属仅1种;

(18)角丝鼓藻属(Desmidium)本属有3种;

(19)缢丝鼓藻属(Gymnozyga)本属仅1种。

三、其他绿藻及其应用研究

1.小球藻与栅藻

小球藻的细胞呈球形或椭圆开。细胞壁较厚。一般常见于较肥沃的淡水中 或潮湿土壤，岩石，树干上，也可在咸水中发现。早在20世纪中，日本，苏联及我 国台湾等地都进行人工养殖并将其制成商品。

栅藻常由4～8个细胞组成群体，各个细胞以其长轴互相平行，排列在一个 平面上，细胞纺锤形，卵形，长圆形等，每个细胞具1个色素体和蛋白。几乎湖 泊，池塘，沟渠，水坑等各种水体内都能生长。含有丰富的营养物质，常与小球 藻混合(人工)养殖。

1958年笔者有幸参与中科院水生所的小球藻大面积养殖，试验成功后将 其制各种营养食品(糕点、糖果等)。在三年自然灾害期间，南京大学生物系，应 用小球藻缓解了部分师生营养不良……由于小球藻其蛋白质的含量可达55% 左右，β胡萝卜素26mg，维生素E30mg，维生素C50mg和维生素B1，B2，B6及 锌，钙，镁等等都很丰富

2.盐藻(Danaliella salina)盐生杜生藻

该藻属绿藻门，绿藻纲，团藻目，多毛藻科，杜氏藻属共有三种，盐生杜氏藻 D.Salina;绿色杜氏藻(D.viridis)和杜氏藻D.tertiolectaiv。目前盐生杜氏藻(以下 简称“盐藻”)国际上已有多个国家培养并已将其列入国家“七五”、“八五”，“九 五”科技攻关课题。笔者于1993年去甘肃永登等地考察后参与盐藻培养，当时 由于培养条件(技术、资金等)限制且提取其中的β胡萝卜素萃取率，纯度等都 不高，终于下马。

盐藻呈椭圆形，近球形或倒梨形等无固定形状的群体，具4根鞭毛，鞭毛基 部有或无伸缩泡，色素体杯状，具一个蛋白核;具一个(红色)眼点，有趋光性营 腐生生活，能耐强酸，强碱，可在-27℃～53℃之间生活，具有极端顽强的生命力。 内含蛋白质29.4%及多种天然类胡萝卜，叶酸，维生素A，维生素E，亚麻酸，亚 油酸，卵磷脂，盐藻多糖，膳食纤维等以及钙，铁，锌，硒等70多种人体所需的矿 物质及微量元素，18种氨基酸(其中8种人体必需的)。更独特的是营养物的比 例，特性与人体生理特性相吻合，可被人体直接吸收。因此，国际癌症研究中心， 美国癌症研究所将其列为防癌的首选物质;各项体内外试验结果表明：盐藻所 含的丰富的β胡萝卜素，对预防胃癌，上皮癌，食道癌有明显的效果。2009年 12月国家卫生部以2009年第18号文件批准盐藻及提取物为“新资源食品”。

3.红球藻(Haematococcus)

该藻属绿藻门，绿藻纲，团藻目，红球藻科，为单细胞，呈广椭圆形到卵形， 细胞壁和原生质间有一定间隙，具有多分枝或不分枝的细胞质边丝相连，期间 隙充满胶状物质有一个眼占，位于细胞中部的一侧，有2条约等于体长的鞭毛 伸出细胞外。色素体大，杯状，含大量血色素，致使蛋白核和伸缩泡不易辨认，自 然状态下其生长在环境为小水坑，小水沟或沼泽化的小水体内。当环境不良时 进行无性繁殖，发育成厚壁孢子，使其体内血红素大量积累，水体呈红色。我们 于1998年利用它这种特性用：KH2PO42.63;CaCl22H2O，0.08;MgSO47H2O3.0; FeCl36H2O0.035;NaVO30.005;NiSO47H2O0.0008;Na2–EDTA2H2O0.313;Vrea4.0; 水1000ml pH6.7进行培养并提取血红素获得成功。