鱼鳃的工作原理：鱼能吸水里的氧气却不能吸空气里的氧气？

鱼类可以在水中呼吸获取氧气，这是水中生物的基本技能，就和陆地生物需要用口鼻呼吸一样。在水中，鱼的呼吸是由口、口咽腔和鳃盖的协同运动来完成。因此，鳃是鱼类最基本、最起码、最重要的生理器官，缺它不可。

鱼类的呼吸与众不同

大家都知道鱼有鳃，鱼在水中就是用鱼鳃在过滤水体时，依靠鳃丝吸纳水中溶解氧而生存。鱼类作为水生动物，必然导致它的呼吸与众不同，鱼类的主要呼吸器官则不是鼻孔与口嘴，而是头部两侧的鳃，利用副呼吸器官的鱼类为数不多但也不常用，比如：皮肤（鳗鲡、弹涂鱼等）、肠管（泥鳅）、鳃上器官（攀鲈、斗鱼、乌鱼等）及气囊（肺鱼）等各种器官进行辅助呼吸。

鱼鳃的结构

在鱼头部分，两侧分别有两块很大的鳃盖，鳃盖里面的空腔叫鳃腔。掀起鳃盖，可以看见有“鳃丝”。鱼鳃的结构有鳃片、鳃丝和鳃小片。鱼在水中游动时，鳃片、鳃丝、鳃小片完全张开，使鱼鳃与水的接触面扩大，以增加摄取水中氧气的机会。在咽喉两侧各有四个鳃，每个鳃又分成两排鳃片，每排鳃片由许多鳃丝排列组成，每根鳃丝的两侧又衍生出许多细小的鳃小片。

但水体中的氧气含量是远远低于大气的，平时只有5mg/L（毫克/升）左右，有时低至3mg/L以下，为了从这种低氧环境中获得氧气，鱼鳃往往具有非常特殊的结构。

（鱼鳃及其显微结构。来源：fws.gov）

从图中可以看到，垂直于鳃弓整齐排列的梳齿状或者板条状突起被称为鳃丝，鳃丝由薄片状小囊袋组织结构一片一片紧密排列而成，这些结构被称为鳃小片。鳃小片是鱼鳃最基本的结构和功能单位。鳃丝排列于鳃弓之上，构成鳃片，每个鳃弓之上有两片鳃片。

鱼类通常都具有多对鳃弓，这样的生理结构使鱼鳃的有效呼吸面积成几何级数增加，在组织结构上确保了有效呼吸面积，让鱼类能够有效适应水体中的低氧环境。据有人测试：一条10克重的鲫鱼，鳃全部张开后面积可达17平方厘米。

（鱼鳃结构及气血交换示意图。来源：kuensting网站Anaxibia创作）

为了应对水体的低氧环境，鱼鳃的血管分布样式也有讲究。血管的分布使鱼在呼吸时血流的方向与水流方向相反，这样能进一步提升气体交换效率。

但有没有想过，一些既没有鳃也没有肺的动物是怎么呼吸的？比如水蛭、蚯蚓之类的。鱼鳃有鳃上器和部分鱼的皮肤、肠、口咽腔黏膜具有辅助呼吸的功能。都说鱼儿离不开水，可有些鱼，它不仅可以用鳃呼吸，还可以通过鳃上器、肠壁、皮肤、口咽腔黏膜来呼吸，有的鱼甚至离开水几年不死。

乌鳢、胡子鲶就具有鳃上器这个器官，乌鳢的鳃上器是由第一鳃弓的上鳃骨、部分舌颌骨伸出屈曲的骨片发展而来，呈木耳状。胡子鲇也是鳃弓上长出，只是由第二和第四鳃弓长出的树枝壮的肉质突起，形似珊瑚状。这些器官的的表面都密布着丰富的微血管网上皮，只要保持其表面的湿润，就能从空气中呼吸氧气，乌鳢在运输中通过体外淋水就可以运输十几个小时而不死，而胡子鲇却可以在淤泥洞穴中保持几个月不死。其差异就是乌鳢的鳃上器是骨片演化出来，而胡子鲇是肉状突起，吸收利用效率更高。

鳃上器用作呼吸多少和鱼鳃相关连，可有些鱼的皮肤，也具有呼吸的功能。如鳗鲡、黄鳝的皮肤表面就布满微血管，具有呼吸功能。有些鱼的还可通过口咽腔黏膜来呼吸，像黄鳝，既可通过体表呼吸，也可通过口咽腔内的黏膜来呼吸，当黄鳝缺氧时，头常伸出水面，咽喉部变得很大，以增大和空气的接触面，便于从空气中呼吸氧气。所有能参与氧气呼吸的，其特征就是其表面有丰富的微血管，这是进化的结果，如海边的弹涂鱼，竞然可以通过尾巴浸在水里呼吸。

但是，通过上述特殊的呼吸方式获得空气中或者水中的氧气，这类方式有严重的缺陷：

首先，这种气体交换膜的方式需要膜足够薄且足够湿润。皮肤作为一层防御屏障，显然还是厚一些才能提高生存几率，大部分动物更是进化出毛发、鳞甲和角质层来增强防御能力，皮肤薄显然是代价很高的。

其次，气体交换膜显然是表面积越大获得氧气越多的。动物的耗氧量和体重是正相关的，即是和生物体积正相关。把生物想象成一个球，球的体积公式是4/3*πR^3，表面积公式是4πR^2。显然随着生物体型增加（R增大），体积增加的比表面积快，换句话说，体重增加的比皮肤增加的快，皮肤呼吸显然承受不了增加的氧气需求。而且很多高级器官也会增加氧气需求，比如我们的大脑就占用总氧气需求的20%左右。

所以，利用皮肤呼吸等特殊器官来呼吸，仅被低等动物主要使用。

鳃的呼吸

鱼类可以在水中呼吸获取氧气，这是水中生物的基本技能，就和陆地生物需要用口鼻呼吸一样。在水中，鱼的呼吸是由口、口咽腔和鳃盖的协同运动来完成。

（鱼类通过鱼鳃呼吸过程示意图。来源：kuensting网站Anaxibia创作）

在鳃小片中有微血管，这里的表皮很薄，当血液流过这里时就完成了气体交换；将带来的二氧化碳透过鳃小片的薄壁，送到（出）水中；同时，吸取水中的氧，氧随血液循环输送到鱼体各部分去。鳃小片上有丰富的小血管，是气体交换的场所，血液和水只隔着很薄的血管壁，氧气就是从这里进入血管的。由于口部和鳃盖的交替开闭，可以使水不断地由口进入口腔，经咽到达鳃腔，与鳃丝接触，然后由鳃孔排到外面，鱼类的呼吸作用就是在这个过程中完成的。

鱼的呼吸原理

不管是鱼还是人，呼吸的器官虽然不同，但原理其实是一样的，就是氧气和二氧化碳的扩散现象，这是一个基于分子热运动的输运现象，是分子通过布朗运动从高浓度区域(或高化势)向低浓度区域(或低化势)的运输的过程。这段话也许太过于学术，下面可以举一个简单的例子来帮助大家理解。

看下面这两杯子，首先在左边杯子里面倒入矿泉水，然后再倒入蓝色墨水，这个时候墨水跟矿泉水还是泾渭分明，下面墨水浓度高，上面浓度低。但是静止一段时间以后，蓝色墨水最终会变成右边模样，和矿泉水完全融合在一起，这个原理就是就是分子的扩散原理，分子总是会从浓度高的地方像浓度低的地方扩散。

明白了扩散原理接下来我们再来看鱼的呼吸，大家都知道，鱼主要的呼吸器官是鳃。

鳃位于鱼的口咽腔两侧，由鳃弓、鳃耙和鳃丝组成。鱼一般有5对鳃弓，内缘是鳃耙、外侧2个比列的鳃片，鳃片由无数的鳃丝排列构成。

鳃上有许多的鳃丝，鳃丝里面有密布的毛细血管。鱼的鳃其实就如同低等动物的皮肤，只不过鱼通过鳃丝结构来增大了气体交换膜的表面积。柔软的鳃被坚硬的鳃盖保护着，鳃也满足了气体交换膜薄、湿润且表面积巨大的特点。鱼通过吞咽水，使得水流充分的流过鳃丝，获得的氧气足够支撑自己的生命活动。

鱼鳃的呼吸原理

鱼鳃是所有鱼都具备的一个器官，也是非常重要的器官，除了个别的鱼（比如非洲肺鱼）外，大多数的鱼鱼鳃还非常发达，像七鳃鳗甚至还有7个鳃孔。

鳃是多数水生动物的呼吸器官，它的位置、形态、构造等差异很大。根据鳃的露出体外与否，可以分内鳃和外鳃两类。

鱼的鳃大多都是内鳃，简称鳃，生在头部两侧，外有鳃盖保护，以鳃孔与外界相通。鳃由鳃片组成，鳃片上排列着梳齿状的鳃丝，鳃丝上密布着毛细血管，是鱼进行气体交换的地方。当水通过鳃丝时，毛细血管摄取水中溶解的氧，同时把二氧化碳排到水中。

外鳃也是水生动物的呼吸器官，一般显露在头后两侧，没有覆盖物，呈丝状或羽状。鲨鱼的鳃和蛙的幼体的鳃都是外鳃。

从整体上看，鱼鳃可以分为两大类：有鳃盖和无鳃盖，也就是前文说的内鳃和外鳃。大部分的硬骨鱼是有鳃盖的，当我们掀开鳃盖才能看到鱼鳃，而无鳃盖的鱼类常见于软骨鱼类，比如鲨鱼、七鳃鳗都是没有鳃盖的，没有鳃盖的鱼类鳃通常是鳃裂（鲨鱼）或者是鳃孔（鳗）形态的。

由于鳃盖得有无，鱼类氧气摄入方式也不同，像鲨鱼、金枪鱼这种没有鳃盖的鱼类，它们的鳃不能自由地开合，需要通过不断的游动来让更多的水流进鳃裂，从而进行呼吸，所以鲨鱼的一生都在不停的快速游动，不然它很有可能会憋死。而有鳃盖的鱼类就简单一些了，它们只需要不紧不慢地张开嘴喝下水，让水流经鳃部，就能完成氧气和二氧化碳的互换了。

至于鱼鳃的运行原理，有无鳃盖的鱼类原理都是一样的，那就是让水进入鱼鳃，鱼鳃中含有大量的毛细血管，可以吸收氧气，同时将体内的二氧化碳溶解在水中，从而完成气体交换。除此之外，鱼鳃中还有大量的蛋白丝结构，这会增大受氧面积，最大程度地利用进入鱼鳃的水中的氧气。

综上所述，鱼获取氧气的方式大致可以分为三种：鱼鳃、体表或者口腔粘膜以及鱼鳔，不同的鱼类组合的方式不同，各种获取方式的强弱也不同，而大多数鱼类是主要靠鱼鳃获取氧气的，鱼鳃需要开合、保持湿润，所以大多数鱼离开水，鱼鳃就无法从空气中获取氧气了。

鱼鳃是鱼的呼吸器官，由鳃弓、鳃隔、鳃瓣组成，鳃弓主要起支持作用，内侧生有鳃耙，进鳃和出鳃血管都在鳃弓上通过。鳃弓的外缘的中央延伸的隔壁是鳃隔。鳃隔的前后面由表皮突形成鳃丝，无数的鳃丝紧密排列成栉状的鳃瓣。每一鳃丝都有入鳃动脉和出鳃动脉，鳃丝上有无数的小突起，用来进行气体交换，叫作鳃小叶，上面还有毛细血管，表层为单层上皮细胞，血液最后流入窦状隙内，结缔组织形成窦状隙的壁起支持作用，因此血液与水之间仅隔两三层细胞，鲜活的鱼鳃呈鲜红色，就是这个缘故。这种结构使它增大了和水的接触面积。

鱼的鳃必须泡在水里才能彻底舒展开，达到最大表面积，在鳃盖一张一合的配合下，看起来就是鱼嘴一张一合，水流过鳃丝，完成气体交换。到了空气中，鳃丝被水的张力黏在一起，表面积大大减小，呼吸能力大大降低。

鱼为什么在空气中呼吸困难呢？

当鱼上岸以后，鳃丝不能保持湿润，降低了气体交换膜的效率；接着，鳃丝粘连不能像水中一样展开，减小了气体交换膜的表面积；空气也不像水一样可以吞咽，鳃丝也不能接触到足够的空气。鱼就这样窒息了。

鳃丝呈红色，因为表面有许多的毛细血管，这些血管里的血流方向与水流方向相反。这导致血液里面的氧气浓度总是低于在其旁边流动的水中的氧气浓度，而二氧化碳的浓度则高于水中的浓度。

那根据我们前面讲的扩散原理，水中的高浓度氧气就会透过血管薄壁扩散到血液中，而二氧化碳则会从血液往水中扩散，这就是鱼的呼吸。

为了增大与水的接触面，提高气体交换效率，每条鳃丝又生出许多突起的鳃小片。

人类的原理也一样，只不过氧气扩散的场所（呼吸器官）从鳃丝变成了肺泡而已。

所以从原理上来讲，只要某种流体在经过呼吸器官的时候，流体中富含的氧浓度比血液中的高，二氧化碳浓度比血液中的低，那就可以正常呼吸，不管这种流体到底是液体还是气体。

鱼的缺氧

下雨天或者相关缺氧因素比如水质恶化和气候因素，鱼儿会露出水面而浮头，就是因为水中氧气不足，跑空气中来"呼吸"。

在水体中，从底层到表面，在正常情况下每升水中大约有4到9毫克的溶解氧，它和温度、深度、压力、水质等有关，在20摄氏度时在一个大气压下，一升纯水里大约会溶解9毫克氧，温度越高，氧气越少。因此，水中溶解氧含量的多或少会直接威胁到鱼类的生死存亡。

偶尔出现的“鱼浮头”现象，有说法是鱼想从空气中吸取氧气，这是不对的，也许可能鱼儿会有这样的想法而已。其实，鱼在浮头时其嘴仍然没有离开水，只是在水的表层吸水，在吸水的同时吸收水中溶解的氧气。因为在同等情况下，水的上层氧气含量较水的底层、中层本来就丰富得多，鱼的求生本能让它自然而然的被迫到水表层来。

我们平常可以注意一些可以预测天要下雨的自然现象，例如蚂蚁搬家、燕子低飞，而鱼儿浮头，也是其中非常典型的一个现象。

那么下雨天鱼儿为什么要浮头呢？这是因为氧气在水中的溶解度受到大气压的影响的，大气压越高，氧气溶解度也就越高，反之气压越低则溶解度也越低。

下雨天大气压降低，导致水中的溶氧量变小，鱼在水中呼吸得不到足够的氧气，所以只能浮到水面从空气中来获得充足的氧气，其实是事与愿违的，因为鱼没有肺，不可能利用空气中的氧气，它只能运用鱼鳃来滤吸水体的溶解氧，因此，当鱼因水中缺氧而露出水面意欲吞咽空气，丝毫不起任何作用的，久而久之，缺氧浮头过久就必然因窒息而死亡，这就是翻塘或者称为泛塘。

当然鱼儿浮头也不一定都是要下雨，一些水域中水藻大量滋生，抢走了鱼呼吸所需要的氧气，或者水质变差，也会出现鱼儿浮头甚至大量死亡的现象，所以，我们养殖户必须对于鱼浮头现场应该非常重视，很有可能是一个危险的信号。

当然，还有一种说法是鱼可以从空气中呼吸，这就是"弓鱼"技术。

前面讲过，鳃丝的结构使得它展开以后的表面积非常大，可以提高从水中获取氧气的效率。但是离开水以后，大多数鱼的鳃丝会黏连在一块，接触空气的面积就变得非常小，导致摄入的氧气量不足。另外鱼在水中可以不停地吞咽水从鳃排出去，而在空气中做不到，导致空气流动也少。

在民间有一种神奇的“弓鱼术”，可以让鱼儿离开水以后依然存活好几个小时甚至是一两天，因为弓鱼的鳃盖是打开的，鳃丝也是炸开的，接触空气的面积很大，鱼就可以顺畅地完成呼吸。

人也可以在水中呼吸

人类有很多梦想，梦想自己能像鸟儿一样在天空中翱翔，也梦想能像鱼儿一样在水里畅游。在天空中飞翔，如今很多人通过飞机也许已经实现了，但是在水里畅游并自由呼吸，好像并没有多少人听说过，但科学家们实际上也一直在做这方面的研究。人不能长时间待在水下，最大的痛点就是无法从水中直接获取氧气，虽然氧气瓶的发明一定程度地解决了这个问题，但是氧气瓶中氧气的含量是固定的，一旦氧气消耗完毕，人就必须出水。

早在二战之前，关于液体呼吸的研究就已经被提了出来，不过真正开始相关研究还是在20世纪50年代。最早使用的呼吸液体是含氧盐溶液，在约翰尼斯·克莱斯特拉博士的首次试验之中，实验动物在溶液中最长呼吸了一个小时，虽然最终还是死亡了，但死亡的原因并非窒息，因为呼吸过程所产生的二氧化碳无法顺利排出，最终在体内堆积引起酸中毒。

后来研究者克拉克和戈兰将呼吸液体改良换成了全氟化碳，这种液体的氧气和二氧化碳存储量可以达到水的20倍，他们在小白鼠和小狗身上进行了实验，在长达20小时的实验过程中没有一只动物出现不适。受到了克拉克和戈兰的启发，1969年到1975年之间，克莱斯特拉博士又对呼吸液进行了改良，并开始了人类实验。

最先接受液体呼吸实验的是一位名为法尔克的美国海军潜水员，实验过程非常顺利，且没有出现任何不适，只可惜在实验过后清除肺部液体时出了问题，导致他患上了肺炎。

此后，关于液体呼吸的研究一直在不断推进，也进行过很多相关实验，不过在水中呼吸首先要克服窒息感，这是人的一种本能，没有经过专业训练很难实现。而且长时间在液体中呼吸也非常费力，甚至有人在实验中因为呼吸用力过猛而出现了扭伤和骨折。所以理论上，液体呼吸是可行的，但是距离正式应用还有一定的距离。

研究液体呼吸的意义，不仅在于潜水，还可以应用于医疗领域，因为对于很多肺部疾病而言，口服和注射给药远不如直接呼吸含药液体更加直接有效。

另外，在2018年，国外的一个设计师就在电影中受到了启发，仿生鱼类的呼吸系统发明了一个“人造鱼鳃”，不过由于人造鱼鳃的不稳定性和电池的容量太小，这个发明最终也没有量产问世。

我们羡慕鱼儿能在水里自由自在的游动，而鱼儿同样也羡慕我们在陆地上自由的奔跑，因为鱼离水后都有死亡，只不过时间有长短而已，像麦穗鱼、翘嘴鱼它们离水后，几分钟就会死，而像肺鱼，它们甚至能在离水的情况下生存4年之久。

鱼离水后的脆弱

鱼离水后生存时间的长短，其实与它们从空气中获取氧气的能力有很大的关系。那么，鱼可以从氧气含量低的水中获取氧气，但为什么直接从空气中获取氧气的能力却非常弱甚至无法获取呢？我们一起来聊一聊这个问题。

为何不同的鱼离水后死亡时间差异很大？

不同的鱼离水死亡时间有着很大的区别，这与不同鱼对氧气的需求大小有很大的关系，通常底栖型鱼类比浅水层的鱼在离水后活得更久，这是因为水底层和上层的含氧量不同导致的。

水中的氧气主要是来自于空气，也就是水溶氧，正规称呼叫"溶解氧"，所以越接近水面，含氧量越高，当然，水溶氧与温度呈反比，气温越高，水溶氧越低，这就是为什么夏天经常能够看到鱼浮头的原因。

不过，在相同的水体内，上层的氧气含量始终要大于底层，因此底层的鱼类更能适应低氧的环境，这就是为了麦穗鱼、翘嘴鱼出水死，原来俗称"见光死"，而鲫鱼却能活一段时间的原因。

当然，除了鱼类的栖息习性不同外，还有一个关键的因素能左右鱼离水的时间，那就是直接从空气中获取氧气的能力。

对于大多数鱼来说，它们从空气中获取氧气的能力太弱了，这是因为大多数鱼都是通过鱼鳃过滤水中的氧气来维持生命的，一旦直接想从空气中获取，前文说了鱼没肺没气管来支撑送氧，一方面离开水后它们的鱼鳃处的粘液会慢慢的变粘稠，逐渐的就无法正常开合了，这就相当于堵上了我们的口鼻，是无法呼吸的，最终只能活活的憋死。

但是，对于一些特殊的鱼类来说，离水最终虽然会死，但是它们在相当长的一段时间内是不会有问题的，比如弹涂鱼和肺鱼。

弹涂鱼是一种可以在地面上跳跃的鱼，而且它们甚至能跳到红树林中低矮的树上，变成“鸟鱼”，而它离水能自由自在的原因在于：弹涂鱼并不过分的依赖鱼鳃的呼吸能力，它的皮肤和口腔粘膜都能将空气中的氧气溶解，然后供给身体。

这种呼吸方式与蚯蚓特别的相似，因此弹涂鱼只能在海岸泥地以及红树林，这类水分含量较大的地方跳跃，因为一旦体表被晒干，它们也就无法呼吸了，最终只有死路一条。

肺鱼与弹涂鱼离水呼吸的机制是不一样的，因为肺鱼将鱼鳔演化出了肺的能力。一般情况下，鱼鳔是鱼类调节在水中深度的工具，但是肺鱼在漫长的演化中，让鱼鳔演化成了气体交换的场所，其原理与我们的肺比较相似，这使得肺鱼的鱼鳃退化，基本靠“肺”呼吸。下图为土块里的肺鱼，放入水中立即生龙活虎。

在非洲，肺鱼在旱季来临时，会躲到泥土中，然后分泌粘液将自己包裹住，减少身体水分的蒸发，然后在所在位置的上面留一个呼吸孔，这样它们就可以用“冬眠或者夏眠”的方式，安然的离开水生存了。

由于肺鱼在这种状态下，身体新陈代谢降低到极致，需要的能量和氧气都非常的少，所以它们在土块中甚至能活4年之久。当然，正是鱼鳃的退化，肺鱼在水中必须定时地露出水面来呼吸。

因此，鱼离水后存活的时间长短，与它们本身对氧气的需求量以及除了鱼鳃外，从空气中获取氧气的能力有很大的关系。

保持水中溶氧充足，水体优良，把"护鳃"工作放在首位，尽量减少缺氧发生，这是水产养殖行业的应尽之责！

（西南渔业网资料综合）