海带及其不等世代交替的生活史

海带是海带属（Laminaria）海藻的总称。属褐藻门、褐子纲、海带目、海带科。海带属的种类很多，全世界约有50余种，东亚约有20多种。中国养殖的海带（Laminaria japonica Aresch.）是北太平洋西部的特有地方种类。海带经济价值很高，除食用外，还是海藻工业的重要原料，可用来提取褐藻胶、甘露醇、碘等产品；在医药、食品、化工等方面有广泛的用途。海带含有3‰～6‰的碘，是人类食物中碘含量最多的食品。从海带中提取的褐藻氨酸，是一种降压特效药。海带淀粉硫酸酯具有降血脂作用，其褐藻酸钠盐对放射性锶和其他放射性同位素有阻吸作用。用海带粉作饲料添加剂喂蛋鸡和奶牛，所产碘蛋和碘奶对原发性高血压有显著疗效。

形态特征 

海带孢子体即人们通常见到的海带，由固着器、柄和叶片所组成。固着器是由许多自柄基部生出的多次双分的圆形假根组成，其末端有吸盘，用以附着于基质上。柄呈圆柱形，到厚成期变为扁圆形，长3～6厘米。叶片自柄上端延伸，是海带光合作用的主要器官。长成的海带叶片为带状，全缘，无分枝，褐色而富有光泽，有两条浅沟纵贯于叶片中央，形成中带部。中带部较厚，叶片边缘薄而软，呈波褶状，叶片长度一般为2～4米，最长可达6米多，宽20～30厘米，最宽可达50厘米。

海带孢子体不同生长时期有不同的形态特征。中国养殖的海带分为以下几个时期（图1）：

①幼龄期。体长5～10厘米，叶片平滑而薄软，梢部有一深色的舌状部位。

②凹凸期。体长10厘米以上时，叶片基部出现凹凸，凹凸分两排纵列于中带部。

③薄嫩期。体长1米左右时，叶片厚度逐渐增加，基部变为平直，随着长度的增长，凹凸部被逐渐推向叶片梢部。此期叶片长度生长加快，宽度也逐渐增加，褐色加深，质地脆嫩，易折断，柄渐粗壮，固着器分枝发达。

④厚成期。叶片硬厚老成，有韧性，基部变为扁圆形，生长部平滑纵沟不显著，色浓褐。长度生长速度下降，含水量相对减少。

⑤成熟期。藻体不再继续生长，叶片表面产生孢子囊群，成熟后放出游孢子。

⑥衰老期。放散孢子以后，生活机能减退，叶片表面粗糙无光泽，固着器和柄出现空腔，藻体逐渐腐烂流失。

图1 不同生长发育时期海带外部形态的变化

孢子体长到一定大小，细胞开始分化为表皮、皮层和髓部。表皮细胞个体小、排列紧密，如栅栏状。细胞内含有很多粒状色素体。外侧覆盖胶质层。皮层分内皮层和外皮层。外皮层细胞长柱状，大小不等，排列不整齐，细胞壁薄。内皮层细胞大小相差不大，排列较整齐，细胞壁含胶质较多。髓部由髓丝和喇叭丝组成，髓丝是由内皮层细胞分化而成。喇叭丝是由一列首尾相连的内皮层细胞分化形成的管状组织。喇叭丝细胞彼此相连，有分枝，是海带叶片的主要输导组织。

繁殖和生活史 

中国北方和日本沿海自然生长的海带，繁殖盛期是10～11月。人工筏式养殖的海带繁殖盛期在夏季。海带成熟时，叶片上产生隆起的孢子囊群，孢子囊由表皮细胞发育形成（图2）。

图2 孢子囊群的横切

孢子囊成熟时，放出游孢子。游孢子梨形，有前长后短的两根侧生鞭毛。依靠鞭毛在水中游动。遇到基质即附着，鞭毛消失后变为球形，成为胚孢子。附着4小时后，表面产生突起开始萌发，形成萌发管。2～3天后细胞内含物全部流到萌发管顶端，出现细胞壁，把空的萌发管分开，形成配子体。

配子体形成之后便向雌雄两个方向分化。

①雄配子体由多个细胞组成，细胞直径为5～8微米，成熟时由顶端细胞产生突起，形成精子囊。精子囊成熟时细胞壁变薄，色素体分裂成粒状与细胞质混杂在一起，颜色变淡，逐渐呈透明状。每个囊内有1个精子，成熟时精子囊细胞壁破裂，精子游出。精子梨形，有前短后长的两根侧生鞭毛。精子排出后即游向卵的方向。

②雌配子体多数为1个细胞，球形或梨形。初形成的雌配子体生长缓慢，4～5天后生长加快。当细胞直径达19～22微米时，开始转化为卵囊，卵囊形成初期细胞壁产生一个突起，突起逐渐延长，突出部分的细胞壁变薄，色素粒分散成碎粒状和原生质混杂在一起。排卵时突出部分继续延伸将卵囊拉长，卵向突出部分尖端移动，最后尖端细胞壁破裂，卵排出，附着在空卵囊的口上，等待受精。

卵和精子的结合称为受精。受精后合子立即形成细胞壁，约5～10分钟后合子细胞开始延长，经细胞分裂成为幼孢子体。

海带生活史是不等世代交替，包括无性世代的孢子体和有性世代的配子体两个阶段（图3）。孢子体世代的核相是2n，配子体世代的核相是n。在整个海带生活史中，配子体存在的时间很短，适宜的条件下一般只有两个星期左右，而孢子体则可以生活1～2年。

图3 海带生活史

生态习性 

海带自然分布于高纬度海区，多附生在海底岩礁上。与海带生长发育关系特别密切的环境因子有光照、温度、营养和水流等，这些因子又相互作用，对海带产生综合性的影响。

光线决定海带的垂直分布。海带在不同生长发育期对光照条件的要求不同。随着孢子体的生长对光强的要求逐渐增加，但过强的光又会压抑其生长，在海水清洁、透明度大的海区，海带生长在低潮带以下2～3米到6～7米深处，在近岸海水混浊区多生长在大干潮线附近到1米深处。在筏式人工养殖条件下，海带生长适宜水层因海区透明度不同而异，一般为海面下1～4米，混浊区以海面以下至1米以内为宜。

海带属冷水性植物，水温与海带的自然地理分布有重要关系。温度对海带孢子体生长的影响因其生长阶段而异，小型孢子体比较耐高温，1米左右或1米以下的藻体，在18～19℃时仍能继续生长，而大型藻体则在水温上升至13～15℃时，生长速度急剧下降并逐渐停止，因而认为20℃是海带生长的最高温度阈值，其生长的最低温度阈值在0℃以下，因此，海带是喜冷怕热的海藻。温度对海带孢子囊群的产生亦有影响，水温低于15℃时，个别藻体产生孢子囊群，但多产生于叶片梢部且面积很小，水温上升至22℃时则不能产生，15～20℃时产生孢子囊群的个体最多，面积也最大，是孢子囊群形成的最适温度。

海带生长受海水肥瘠影响很大，在水质肥沃的海区，海带生长快，色浓褐。正常海水中含有磷、钾、钙、镁、硫以及微量元素，可以满足海带生长发育的需要，在矿质营养盐中不足的主要是氮素。据计算，体长1～2米的海带，每日增长3～4厘米，干重增长0.3克，则每日需要6毫克的氮。因此在氮〔N（NO3），N（NH4）〕含量低于20～50毫克/米3的海区养殖海带时，就需要人工施肥。

海带生长也与水流有关。水流畅通，具有改善矿质营养，改善受光、气体条件以及稳定水温的作用。在海水不大流动的地方，则生长较差。据观测，海带养殖区的流速以53厘米/秒较为适宜。