脊索动物门是目前动物界最高等的门，其下分为三个亚门：尾索动物亚门、头索动物亚门和脊椎动物亚门。今天就来和大家聊聊在动物界占据了特殊地位的头索动物。

头索动物仅有头索纲（Cephalochorda）1个纲，代表种类为文昌鱼，所以通称文昌鱼。文昌鱼终生具有脊索动物三大基本特征：脊索、背神经管和咽鳃裂，被誉为简化了的脊索动物，是脊索动物的迷你版。文昌鱼的消化和排泄系统与无脊椎动物相似，呼吸和循环系统与脊椎动物相似，是无脊椎动物进化到脊椎动物的桥梁动物。文昌鱼没有经过大规模复制的基因组结构，与脊椎动物的始祖很接近，占据了重要的进化地位，长期以来在进化生物学和发育生物学等研究领域中一直作为模式动物。

文昌鱼

文昌鱼的结构示意图

文昌鱼形态结构

体形似小鱼，皮肤半透明，无头鱼形，左右侧扁，两端较尖，故又名双尖鱼。体长50mm左右。喜栖息在水质清澈的浅海沙质海底中，平时少活动，大半身体埋于泥沙中，前端露出沙外。身体除口以外，还有两个孔与外界相通，即腹孔或围鳃腔孔和肛门。身体腹面有一对皮褶。文昌鱼对沙质要求极高，有机质含量低，粗沙多细沙少。泥质海底太硬，很难钻入，细沙会对呼吸进食造成影响。生活时身体2/3埋入沙砾中，仅前端外露，用以进行呼吸和滤食水体中的硅藻。

块状生殖腺

生殖腺左右对称排列于腹部两侧

文昌鱼头部分化不明显，缺乏真正的头和脑，属于无头类，无心脏，咽部的壁贯穿许多鳃裂是呼吸发生部位，种类少，发育中有变态现象。终生具有脊索，脊索纵贯身体全长，一直延伸到背神经管的前端，故名头索动物。

历史上分布于我国厦门、青岛和烟台等沿海地区，以厦门为最多。

发育和变态

文昌鱼的受精卵经过桑椹胚、囊胚、原肠胚、神经胚等阶段，经历不到1天的胚胎发育，体表被有纤毛的幼体突破卵膜在海水中自由游泳，不久后沉落海底进行变态。前庭出现，鳃裂数目增加，由开口体外到通入新形成的围鳃腔中。文昌鱼的幼体期持续3个月左右。

头索动物的进化地位

是无脊椎动物进化至脊椎动物的中间过渡类型，在学术上有重要意义。除了终生具有脊索动物三个主要特征外，还具有：

A、与脊椎动物相似的特征：具肌节、有奇鳍、肛后尾、闭管式循环系统，其胚胎发育和三个胚层的分化也与脊椎动物相似。

B、比脊椎动物原始的特征：无头、无骨骼、无心脏、排泄器官为肾管。

C、比无脊椎动物进化的特征：躯体两侧有一对腹褶，为脊椎动物成对附肢的雏形。

文昌鱼结构示意图

似鱼而非鱼

（1）文昌鱼生活在水中，体形与鱼相似。

（2）文昌鱼为头索动物，终生具脊索、背神经管、鳃裂，无明显头部，无鳞，无成对偶鳍。而鱼类为脊椎动物，成体脊索被脊柱代替，有明显头部，有偶鳍，体表有鳞片覆盖。文昌鱼不是真正的鱼。

文昌鱼生活在水中，体形似鱼

文昌鱼外形与内部结构

中山大学Nature子刊发表基因组研究新成果---文昌鱼测序

2014年12月19日，Nature子刊《自然通讯》（Nature Communications）杂志在线发表了中山大学、法国艾克斯-马赛大学和厦门大学等机构的研究结果，他们通过比较分析多个文昌鱼（lancelet）基因组揭示出了现代脊椎动物减速的基因组进化。提供了有关脊索动物祖先状态和脊椎动物进化的一些重要新见解。（Huang S, Chen Z, Yan X, et al. Decelerated genome evolution in modern vertebrates revealed by analysis of multiple lancelet genomes[J]. Nature Communications, 2014, 5.）

种群现状

文昌鱼属于头索纲文昌鱼目文昌鱼科文昌鱼属，共9种：白氏文昌鱼（Branchiostoma belcheri）、加州文昌鱼（B. californiense）、开普斯文昌鱼(B. capense)、卡氏文昌鱼（B. caribaeum）、佛州文昌鱼（B. floridae）、瓦氏文昌鱼（B. valdiviae）、维吉尼文昌鱼（B. virginiae)。主要分布在热带和温带的浅海海域。中国沿海地区分布的为白氏文昌鱼和短刀偏文昌鱼(Asymmetron cultellum)。最近的分子水平的系统发育研究表明，文昌鱼科分为三个属Branchiostoma（文昌鱼属）、Epigonichthys（侧殖文昌鱼属）和Asymmetron（偏文昌鱼属），短刀偏文昌鱼属于文昌鱼科偏文昌鱼属。

历史上河北的秦皇岛，山东的烟台、青岛、日照，福建厦门的刘五店，广东的汕头和阳江、茂名、湛江等地均有分布。人类活动的影响、栖息地环境的改变是造成文昌鱼种群数量急剧下降的主要原因，如海堤、拦海大坝的修建直接导致了厦门刘五店文昌鱼种群10多年的消失。厦门同安县刘五店海屿上的文昌阁，是我国最先发现文昌鱼群的地方。相传古代文昌帝骑着鳄鱼过海时，在鳄鱼口里掉下许多小蛆，落海之后，变成了许多象鱼样的动物，渔民得以捕此鱼为生，所以为纪念文昌帝君，故取名文昌鱼。最早报道厦门文昌鱼的是在厦门大学任教的美国人Light，S.F.教授，1923年他在Science杂志发表了“在厦门大学附近的文昌鱼渔业”的文章，引起国际生物界的震动。

文昌鱼不仅科研价值极大，同时还具有一定的经济价值。干制品蛋白质含量高达70%，脂肪含量较低，并含有丰富的碘、铁和磷，味道鲜美，类似虾米。因此文昌鱼曾遭到大量捕捞，种群处于濒危境地。

2021年2月9日，国家林业和草原局、农业农村部联合发布公告，公布新调整的《国家重点保护野生动物名录》，文昌鱼被列为国家二级保护动物。1991年9月，厦门市政府批准建立厦门文昌鱼市级自然保护区。1992年9月29日，厦门市政府为加强保护厦门海域的文昌鱼资源及其所在的自然生态环境制定了《厦门市文昌鱼自然保护区管理办法》。2004年，青岛市文昌鱼水生野生动物市级自然保护区获准建立，保护区为野生动物类型，位于胶州湾口外、竹岔岛东北、大桥岛以东，保护区的面积为61.81平方公里。2017年7月25日，青岛市海洋发展局发布了《青岛市文昌鱼水生野生动物市级自然保护区情况简介》。

厦门文昌鱼市级自然保护区位置示意图

厦门文昌鱼自然保护区分布图

厦门环岛路的黄厝海滩。每年的5到7月是文昌鱼的繁育期，游客尽量减少惊扰产卵的文昌鱼

青岛市文昌鱼水生野生动物自然保护区位置示意图

青岛市文昌鱼水生野生动物自然保护区分区图