发表时间:2021/06/24 18:41:56 浏览次数:4622
牡蛎，牡蛎属（Ostrea）贝类的总称。俗称蚝、海蛎子。属软体动物门、双壳纲、珍珠贝目、牡蛎科。肉味鲜美、营养丰富，其软体部含蛋白质45%～57%，脂肪7%～11%，肝糖19%～38%，碘含量高于牛奶、鸡蛋。此外尚含有多种维生素及铁、铜、锰等微量元素。肉除鲜食外，也可制成干品“蚝豉”或罐头，加工牡蛎的汤可提炼“蚝油”。据《本草纲目》记载，牡蛎可作药用，多食能细洁皮肤、治虚弱、解丹毒。其贝壳可作为烧石灰、水泥、乙炔的原料及禽畜饲料。
牡蛎是海产经济动物中开展研究最早最全面的种类之一。18世纪已开始研究牡蛎的分类，19世纪开始研究牡蛎的生物学、胚胎学。1918～1938年英国纳尔逊（T.C.Nelson）、1926年永格（C.M.Yonge）研究了牡蛎的摄食和消化机理；1921～1937年奥顿（J.H.Orton）研究了欧洲牡蛎的生殖行为、贝壳形成与生长规律等。1956年中国张玺、楼子康研究了僧帽（褶）牡蛎的繁殖和生长。各国学者还研究了牡蛎人工杂交、遗传育种、三倍体及生态、生理与抗原性等。
种类与分布 世界主要的经济品种有食用牡蛎（Ostrea edulis Linnaeus）、欧洲牡蛎（O.angulata Lamarck）、希腊牡蛎（O.lurida Carpenter）、美国牡蛎（Grassostrea virginica Gmelin）、长牡蛎（C.gi-gas Thunberg）和澳洲牡蛎〔C.commercialis（Ire-dale and Roughley）〕等。中国有20种，已养殖的主要品种是褶牡蛎（O.plicatula Gmelin）、近江牡蛎（O.rivularisGould）、大连湾牡蛎（O.talienwhanen-sis Cross）、密鳞牡蛎（O.denselamellosa Lischke）和引进的长牡蛎等。
除极地和寒带的少数地区外，牡蛎分布于世界各地沿海，栖息在中潮区至水深数十米处。种类生态因地而异。水平分布主要受温度、盐度支配。中国主要养殖牡蛎品种的地理分布和垂直分布见表。
形态构造 可从贝壳形状、鳞片排列、有无放射肋、韧带槽长短等识别牡蛎的外部形态特征。
褶牡蛎 贝壳小而薄，体型多变化，但大多呈三角形或长条形（图1）。右壳薄而脆，平如盖，表面有同心环状鳞片多层，无放射肋，壳面多为淡黄色，杂有青色和紫褐色条纹，固着的左壳较大，凹陷很深，具粗壮放射肋。颜色大多比右壳淡。壳内面灰白色，韧带槽狭长，前凹陷极深。
中国主要养殖牡蛎的分布
近江牡蛎 贝壳大型、坚厚。体型多变，有圆形、卵圆形、三角形和长形（见彩图233）右。壳略扁平，较左壳小，表面环生薄而平直的黄褐色或暗紫色鳞片。左壳具凹陷，大而厚，背部有附着面。壳内面白色边缘为灰紫色和褐色闭壳肌痕甚大，位于中央背侧。韧带槽长而宽牛角形，紫黑色。
图1 褶牡蛎
长牡蛎 壳大，呈长三角形或窄长方形，但也有长圆形个体（见彩图226）。右壳扁平，环生波纹状薄鳞片。左壳稍凹，鳞片较右壳更粗大，壳顶附着面小，韧带槽宽大而长。贝壳内面白色，闭壳肌痕大，棕黄色。
大连湾牡蛎 壳较大，中等厚度，略呈三角形（图2）。右壳扁平，壳面具波纹状鳞片，放射肋不明显，壳面黄白色相间。
密鳞牡蛎 壳厚大，通常近于圆形或卵圆形（见彩图227）。左壳略大而凹，右壳略小而平，表面密生薄而脆的鳞片，放射肋不甚明显，边缘呈波纹状。韧带槽三角形，壳顶内两侧有小齿数枚。
牡蛎的软体部为左右外套膜所包被；鳃两对，较发达。唇瓣呈三角形与口相近。食道大，后接带有晶杆及胃楯的多皱褶胃，肠自胃的腹后方至腹部闭壳肌下方上折，经弯曲转向后方，末端游离，开口为肛门。心脏在围心腔内，位于闭壳肌前方。有脑脏等若干对神经节。肾脏左右各一，肾管开口于腹嵴末端即闭壳肌腹部与生殖孔相连的泄殖孔。
图2 大连湾牡蛎
生殖习性 牡蛎的繁殖方式有两种：①幼生型。精、卵在亲贝鳃腔中受精发育，面盘幼虫期后游向海中。雌雄同体者为主，卵及初生幼体均较大，但产卵量少，以密鳞牡蛎、食用牡蛎为代表。②卵生型。精、卵排到海水中受精发育，雌雄异体者为主，产卵量大，卵及初期幼体均较小。褶牡蛎、近江牡蛎、长牡蛎、大连湾牡蛎等大多数种类都属于这一种。
牡蛎发生后一年性成熟。繁殖期因种类而异；同种牡蛎由于所处海区条件不同繁殖期也有差异。即使在同一海区的同种牡蛎，每年的繁殖期也会因环境因子的变化而提前或延后。牡蛎的繁殖期在春末或夏季，繁殖盛期因种类而异，大连湾牡蛎在辽宁沿海为6月底至7月中；褶牡蛎在山东青岛沿海为7～8月；近江牡蛎在广东沿海为6～7月。大多出现在水温上升至最高点前后而盐度又是全年最低的月份里。在整个繁殖期内集中排放精、卵数次，每次持续两三天。急剧的温度、盐度变化可诱发产卵、排精。产卵量按种类、个体大小、栖息环境、分布密度不同而有差异，一般在数百万粒至1亿粒左右。幼虫发生与变态固着见图3。
图3 长牡蛎的发生
栖息环境 中国养殖的牡蛎对温度的适应能力较强，多栖息在海水温度变幅较大的环境中。除大连湾牡蛎外，大多数适温范围均在3～32℃之间。对海水盐度的适应则有一定范围。如近江牡蛎和长牡蛎的适宜盐度为10‰～30‰，多栖息在河口附近。大连湾牡蛎和密鳞牡蛎多生活在盐度为25‰～35‰的海区。褶牡蛎的适盐范围处于上述两者之间。
生长 牡蛎的生长分为两种类型。一种是一年生型。贝壳在发生后一周年内基本成型，以后增长极慢，如褶牡蛎；另一种是多年生型。贝壳在发生后的若干年内仍能不断增长，如长牡蛎、近江牡蛎等。生长速度快慢同环境条件有关，体型大小则因种类而不同。如生活在中国东南沿海的棘刺牡蛎（O.echinata），其最大壳长仅3～5厘米；而长牡蛎的最大体型则可达30厘米。牡蛎软体部的重量增减同生殖腺或肝糖贮存组织的季节消长有联系。通常在产卵期前夕肉体最肥，在产卵期过后软体部消瘦。
食性 牡蛎主要滤食海水中的微细浮游生物及有机碎屑等。以浮游植物为主要饵料，摄食的动物性饵料不到10%。摄食种类因季节及生长海区不同而有差别。褶牡蛎饵料中以硅藻为主，其中圆筛藻、脆杆藻、海链藻和舟形藻约占总摄食量的68%，此外还有其他硅藻、丝状海藻、海绵骨针及有孔虫等。牡蛎在幼虫阶段一般只能摄食直径10微米以内的微小颗粒；前期幼虫摄食更少。摄食强度不受潮汐、昼夜变化的影响。
牡蛎养殖历史悠久，古罗马在两千年前就开始养蛎，中国明代也已插竹养蛎。世界牡蛎产量最大的国家是美国，其次为日本、中国、韩国和法国。澳大利亚、墨西哥、菲律宾、新西兰、加拿大、荷兰和挪威也有牡蛎生产。由于牡蛎养殖单产高，成本低，养殖方法简便，在中国沿海已成为一项重要的海水养殖业。1986年中国牡蛎养殖产量已达5.5万吨（按带壳重量10∶1折算）。
苗种生产
一般通过半人工采苗或人工育苗途径获得牡蛎苗种。
半人工采苗 于自然海区适时投放人工采苗器以获得苗种。
采苗预报 关键在于准确掌握牡蛎繁殖盛期，为此，应提前观测牡蛎性腺发育状况，当性腺Ⅰ期（性腺形成期）的亲贝占群体70%左右、Ⅱ期（性腺增殖期）亲贝约占20%时，可着手准备采苗。其次，必须了解浮游幼虫各发育阶段的数量变动情况。通常，当壳顶后期的幼虫平均数量达到60个/米3时，投放采苗器。同时在采苗区每天设置毛玻璃或扇贝壳制成的实验附苗器，当蛎苗附着量大于0.5～1个/厘米2时，立即发布采苗预报。这时投放采苗器，便可获得较好的采苗效果。日本曾采用海水积温作预报指标，按公式计算出牡蛎幼虫附着所需天数，发布采苗预报。
采苗方法 牡蛎采苗场一般应选择坡度较小、风浪平静的内湾。采苗区域多选在中潮线至低潮线附近。收到采苗预报后，应迅速投放采苗器。采苗器种类较多，有石块、石条、水泥预制件、贝壳串、竹竿、木条及旧轮胎割制的胶皮条等。采苗器每公顷用量因器材不同而异。采苗器的排列方式有分散式、行列式、桥式、伞骨式、框架式及垂下式等。不论哪种形式，都应当有1～1.5米的排行间距，以便于操作和管理。低潮线附近底质较松软，受风浪及潮流影响大，采苗器易淤陷或被浮泥覆盖，行距要大，以备迁移。反之，底质较硬处则间距可适当缩小。
人工育苗 通过室内设施，采用人工采卵受精培育技术而获得苗种。
催产孵化 以卵生型长牡蛎为例，主要技术环节有：①清池。先用海水充分浸泡，使pH值稳定降至8.4以下，再用含50毫克/升高锰酸钾的海水消毒，然后用过滤海水清洗。②培养饵料。于亲贝产卵孵化前，开始大量培养等鞭金藻、单鞭金藻、环沟藻、角刺藻、骨条藻、扁藻、小球藻或三角褐指藻等单细胞藻类，以备投喂幼虫。③亲贝暂养。从海区取回贝壳完整、性腺饱满、即将临产（经轻微刺激便能产卵）的健壮亲贝，彻底清除贝壳上的附着物，再置于静水槽内暂养。④催产。用阴干、升温、流水等诱导方法促使亲贝排放精卵。⑤洗卵孵化。卵受精后，要及时清除水槽内粪便等污物，并用新鲜过滤海水反复洗卵两三次，以除去多余精子。经十多个小时后，将上浮的胚体全部移入培育池中饲育，弃去水池底层发育不良胚胎和死卵。
苗种培育 幼虫培育密度依水温、水流、溶氧量等条件及幼虫发育阶段而定。在一般设备条件下，D形幼虫为10～20个/毫升，壳顶期则少于5个/毫升；有流水和充气条件的，可适当增加培育密度。D形幼虫期，单细胞藻类的投喂密度为0.5万～5万个细胞/毫升，多种饵料混合投喂优于单种饵料。流水培育优于静水培育；但前期幼虫生长较慢，因此采用静水培育，每天添加新鲜海水一次，水量为原培养水体的1/2～2/3。当幼虫壳长达到100微米左右时，改用流水。为防止培育过程中因代谢产物、残饵及有机碎屑等污物沉积腐败造成水质恶化，应经常倒池。亦可降低培育光照，控制有害生物滋生和加入抗生素或臭氧（小于0.5毫克/升）抑制细菌繁殖。进入稚贝期后，如有害原生动物过多，可用过氧化氢（H2O2）来抑制。此外，在培育池底部装散气石充气，以改善水质，并使幼虫分布均匀。当幼虫长到300微米左右，足基出现黑色眼点时，应陆续投放采苗器，幼虫在1～2天内便可变态附着。投放采苗器时要降低池内水位，以提高幼虫的附着密度。同时要采取上下倒置和调整采苗器阴阳面的办法使蛎苗固着均匀。通常每平方厘米附着一个蛎苗即可。出池后，再放入第二批采苗器继续采苗。各国采用的牡蛎采苗器有塑料盘（德国）、塑料网（美国）、螺旋线状和环形采苗器（前苏联）等。日本、美国也采用颗粒3毫米以下的贝壳碎片作蛎苗附着基以培养单体牡蛎。英国用同种牡蛎的提取液涂抹采苗器，以吸引幼虫附着，提高附苗量。
养殖
按养殖器材设置场所不同，可分成三大类。
滩面养殖 养殖器材设置在坡度较小，底质稳定，水流通畅，但流速不大（50～100厘米/秒）的潮间带滩面上。滩面养殖因器材种类和设置方式不同，又可分成：①地播养殖。一种传统养殖方式，多选用较大蛎壳作采苗器材，插植在较硬滩面上养成。美国、法国将四周围起或筑浅池蓄水，以延长摄食时间，也可避寒越冬。养殖期间应进行疏植、移垛。②插竹养殖。将附有蛎苗的竹竿（称蛎竹）以2～4根为一束，直插或斜插入泥滩上，每150束为一排，每公顷插竹12万～15万根。为避免蛎竹折断亦可以20多根竹为一堆，一端插入滩中上端聚拢成伞骨形，五六堆组成一排，进行插堆。每公顷可插15万～22.5万根。③投石养殖。又分石块养殖、桥石养殖和立石养殖。石块养殖是在涨潮时用船将附苗的蛎石，按顺序投放，退潮后再整理成梅花式或行列式排列，注意顺流排设以防淤泥沉积。桥式养殖是将长1米、宽0.2米、厚约7厘米的石板叠成“人”字形，数块为一组，组间用石板搭桥连成长列。也可数块成堆叠放，造成石板相互遮荫，有利蛎苗成活。过一段时间后再互换阴阳面，使石板各面蛎苗生长均匀。立石养殖是将1～1.2米长，10～20厘米宽的长方形附苗条石竖立插植在滩面上，石条埋入滩底30厘米左右。此法几乎不需日常管理，比平养法更有效地利用水层空间④水泥制件养殖。用水泥制成棒状、板状、瓦片状、三角形或“L”型采苗器、轻质方块采苗器等。养殖方法与投石法相同。
在潮间带滩面养殖中，由于牡蛎苗附着过密及饵料不足等原因，时常达不到商品规格或互相拥挤自动脱落造成减产。为此在养殖过程中应采取疏苗措施，当壳长不足1厘米时，应用钉板，间隔地清除部分过密蛎苗，同时清除养殖器材上的其他附着生物，促进蛎苗生长。
海底养殖 养殖器材多设置在潮下带海底，分架式和集装箱式两类。
架式 分为棚架和栅架两种：①中国浙江省的棚架结构是由长3.5～4米水泥桩和长2.5米的直梁、横梁等组成，在海底平行海岸方向打三列水泥桩，桩高2米，上端架横梁连接成棚架，再在棚架上架设竹竿，将已附苗的胶皮条悬挂在竹竿上。每个棚架面积约100米2，可挂采苗皮条500根。②中国广东省银坑沿海则采用栅架式养蛎。由钢筋水泥支柱和横梁组成上下两层的栅架式结构。牡蛎幼虫直接附着栅架上。每公顷45排，每排连接12个栅架。此法抗风能力强，使用期限长，但支柱笨重，架设不易，成本较高。
集装箱式 德国开发。采用长方形钢制框架设置海底上，架内叠装100个多孔塑料盘（55.5厘米×35.5厘米×6厘米）。这种框架底部留有50厘米高的框脚，使蛎盘与海底间隔一段距离，避免底层牡蛎盘受淤泥覆盖。收获时可用装有绞车的船或浮吊吊运框架。此法可避免蛎盘干出，防止敌害、冰冻、风浪侵袭、淤泥覆盖和缺氧等不利环境因子的影响。
美国则采用网片养殖牡蛎。方法是在沿岸海底打桩，桩顶露出海底15～30厘米，桩上横设几排防锈钢索或塑料绳，绳索上平置网片，直接附蛎苗于网片上，直至养成商品收获为止。
浅海筏式养殖 此类养蛎法的负荷支撑点在海面，依靠浮力作为负载基点，可设置在水深较大的浅海区域。由于海域广阔，水流畅通，饵料充足，加上浮泥、敌害少，单产甚高。海面养殖因器材结构不同，又分排筏式和延绳式：①排筏式。用泡沫塑料浮子或玻璃钢浮筒作支撑，上置竹竿纵横缚结成长方形竹筏。横杆长7米，下用绳缆连接锚或橛固定于海底。纵杆长5米（计22支）；在纵杆上每隔30厘米悬挂1根数米长的养殖绳。每台排筏面积为35米2，每4台排筏为1/15公顷。中国浙江省多采用此法养蛎。广东省深圳市沙井沿海采用的毛竹排筏面积更大（为84米2），每台筏用2个铁锚作固定器；用20个泡沫聚乙烯浮子作浮力；以蛎壳或水泥片作蛎苗的附着基。采苗后间隔一定距离夹到养殖绳上，每台排筏挂养殖绳200余根。②延绳式。用两根直径1.8～2厘米、长70～100米的化纤绳作悬挂绳索，绑结在鼓形浮子两端，架成两根平置、平行的延绳式浮筏。延绳浮筏两端用3吨的水泥块锚碇。每台延绳浮筏绑浮子12～30个，可挂10米长的养蛎垂绳400多条。日本宫城多采用此法。
收获
商品规格：近江牡蛎、大连湾牡蛎为2～3龄，褶牡蛎为1～2龄，长牡蛎为2～4龄。收获季节各地略有差别，均按个体肥满度而定。通常多在肉体肥满的冬、春两季，即1～4月份收获。此时肝糖含量多，味道最佳。有些牡蛎全年陆续产卵，因此可不分季节随时收获。收获方法因养殖海区和养殖方式而异。如中国大连地区因海底平坦，多用耙网捞取。在海底不平的岩礁区域，先用钢丝耙耙起，再用抄网捞出，也可用蛎夹将蛎石夹起采收。潮间带养殖的牡蛎，可在滩上当场开壳取肉或从蛎石上铲下带回陆地加工。海面垂下养殖则把牡蛎整串取回开壳。40年代以来，英国、美国、日本、法国等国，已相继研制出多种牡蛎采收机。有些国家已建成新型牡蛎养殖场，实行机械化生产。牡蛎采收机有：无端（循环）履带式、自动转车式、滑橇式、水压式和联动式等五种类型，多适用于地播养殖。新西兰、日本并已采用牡蛎采捕联合加工船。但牡蛎开壳，多数国家仍依靠手工操作。中国多采用牡蛎啄或蛎刀。正在研究开发的有美国研制的滚动式牡蛎开剥器以及药物处理开壳、速冻开壳、激光开壳等新技术。牡蛎的加工方法除冷冻鲜食外，还有晒干、盐渍、制罐及提炼蚝油等。
