贝类的性变与繁殖

贝类的性变

贝类动物多为雌雄异体，但雌雄同体种类也相当普遍。

在雌雄异体种类中，因多数为雌雄同形即两性第二性征不明显，很难根据外部性征识别雌雄，只有少数种类为雌雄异形即两性第二性征比较鲜明，故可根据外部性征鉴别雌雄。

雌雄同体种类在无板纲，瓣鳃纲和腹足纲中十分普遍如无板纲的新月贝科，瓣鳃纲的扇贝、无齿蚌、球蚬、豌豆蚬、孟达格蛤、内寄蛤、砗磲、船蛆、孔螂、暖蛤等属腹足纲的后鳃亚纲和肺螺亚纲，它们中的大多数种类具精子、卵子相并发育的精卵巢。前鳃亚纲的眼孔虫戚、天窗虫戚、帽贝、笠贝、海蜗牛、盘螺、圆柱螺、内壳螺、发脊螺、尖帽螺、帆螺、鹅绒螺和拟石蟥等属，均为雌雄同体。

贝类动物虽区分为雌雄异体和雌雄同体，但这种区分并不是恒定不变的，雌雄异体的种类可以发生性逆转而互换性别，雌雄同体种类也能因性变而成为雌雄异体。腹足类的帆螺、坩埚螺和履螺，其性变现象令人瞩目。一个个体在幼年时是雄性，到完全成长时则变为雌性，这是由于精巢和交尾器逐渐萎缩而卵巢则逐渐发育变为雌相的。在这种性变过程中,有渐变的,渐变中有一段时间是疑性的；有突变的，即雄性性状很快为雌性状所取代。如船蛸，幼龄时都是雄性，但有些个体的精泡中混有卵泡，在第一次性成熟时，完全起雄性作用，以后环境适宜便很快变为雌性。牡蛎是雌雄同体种类，但又不是绝对的，部分个体雄性性状(或雌性性状)显得强盛，而雌性性状(或雄性性状)仅显痕迹。个别个体则是单纯的雌性(或雄性)，即变成了雌雄异体。褶牡蛎和长牡蛎是雌雄异体种类，但有少数个体是雌雄同体，且它们的性别也是可以变换的。

性变现象何以产生？迄今仍是一个不解之谜。许多学者的意见颇不一致，归纳起来有如下几种：

水温：根据实验，贻贝的性变与水温有关。在月平均水温为13.2-19.9℃时，雄性个体比例高;当月平均水温升高至20-29.3℃时，两性比例接近。水温下降时,雄性个体又增高。由此看出，水温低雄性个体占优势。

代射物质：牡蛎的性别有两种相，体内蛋白质代谢旺盛时，雌性相占优势；体内碳水化合物特别是糖原代谢旺盛时，雄性相占优势。

营养条件：在养殖场作比较试验，发现在优越环境条件下，雌性牡蛎占优势，而在营养条件差时，雄性牡蛎占优势。

雄性先熟：有学者认为，营养条件不是决定牡蛎性别的因素，而是由于雄性先熟现象所导致。如僧帽牡蛎幼龄时都是雄性，即使在优良的营养条件下也是如此。这是因幼龄牡蛎的生殖腺都是两性的，它们的性别是倾向于可以变换的状态，但在一般情况下，由于精子形成快，因此在第一次性成熟时常表现为雄性，而在生殖季节过后，又恢复到两性状态。第二年表现出哪一种性状，才由营养条件决定。营养条件优越时，牡蛎长得大而肥，刺激卵原细胞形成和生长，抑制精原细胞形成，结果使雌性牡蛎比率增高。

寄居蟹：有学者发现，僧帽牡蛎的外套腔中常有豆蟹寄居，而凡被豆蟹寄居的牡蛎，其雄性个体显著增多，由此说明寄居蟹与性变有关。

贝类的蟹殖

多板类、瓣鳃类、掘足类和原始腹足类没有交尾器，不能交尾，只能靠亲贝排出生殖细胞在海水中受精，或者雄性将精子排入海水，再被雌性吸入体内，在鳃腔或输卵管中受精。

头足类雄性有一个或一对特化的茎化腕，借此与雌性交尾。这其中有两种方式，一是茎化腕能自动脱落与雌性交配，二是不能脱落而作为传递生殖产物的媒介器官。金乌贼在交配时有追尾现象，经过一段时间追尾后，雄性首先向雌性发情，向上翘起第一对腕，雌性则将腕撑开呈辐射状,并突出口膜，这时雄性迅速与雌性相对,各自用二、三对腕相互交叉并紧抱对方的头部，最后雄性用左侧第四腕即交接腕上的吸盘钩住从漏斗口排出的成对精荚，迅速送至并沾粘在雌性的口膜上。交配时间长短不一，一般2-15分钟。经过第一次交配后，如果雄性仍不离开雌性，则有连续交配的可能。

短蛸亦有寻偶现象。雄峭一旦遇到雌峭，则将其右侧第三腕即交接腕慢慢伸到雌峭背后，当交接腕的尖端触到雌峭的外套腔时，随即将交接腕的尖端折回，使呈钩状插入雌购的外套腔中，并由吸盘将漏斗口喷出的乳白色精荚送人雌峭的外套腔内。全部过程仅有3-4秒钟.短蛸交配多为配偶成对，但也有两只雄蛸同时与一只雌峭交配的现象进行交尾的贝类,精、卵的受精部位多数在外套腔中进行。

雌雄异体的腹足类，生殖时亦需交尾。交尾时，雄性的交接突起即阴茎伸人雌性的交接囊中，精子与通过输卵管的卵子在此相遇而完成受精。

雌雄同体的腹足类，多数种类因精、卵不能同时成熟而无法自体受精，所以亦需通过交尾进行异体受精。对于具两性孔但距离较远的种类，如海兔交尾时，通常由多个个体并列排在一起，第一个个体充当雌性的性角色，最末一个个体充当雄性的性角色，中间的一系列个体充当雄、雌两性的性角色。换言之，即第二个个体一侧的阴茎伸入第一个个体的交接囊中，而另一侧的交接囊则为第三个个体的一侧阴茎所插入，依次类推，最末一个个体一侧的阴茎伸入倒数第二个个体的交接囊中。具两性孔但距离较远的种类中,也有只由两个个体进行交尾的现象。这样的话,只有一个个体起雄性的性角色，而另一个个体起雌性的性角色。对于只具一个共同生殖孔的种类，如柄眼肺螺交尾时，只能由两个个体进行。这时二者同时起雌雄两性的双重性角色，即彼此互相受精。

雌雄同体的贝类，其中有少数种类能自体受精。如密鳞牡蛎、肺螺类，基眼目的椎实螺、膀腕螺、扁玉螺，柄眼目的阿勇蛞蝓、始蝓和大眼蜗牛等，自体受精现象相当普遍。自体受精有两种方式，一是同一生殖巢中的卵子与精子移到生殖管时，直接结合受精；二是靠阴茎伸入雌性管进行自体交配受精，此方式仅见于椎实螺和扁玉螺。

有的贝类可进行孤雌生殖，即卵子不需要精子参与而能单独发育.据报道,腹足目的拟黑螺就有孤雌生殖现象。

综上所述，贝类繁殖方式千变万化。有不经受精即能孤雌生殖的，有体外受精、体外发育的，有具交尾器而进行体内受精、体外发育的，又有体内受精、体内发育的。可见，世间万物，无奇不有。