聊一聊贝类变性那些事

有性生殖是多细胞动物增殖的一种普遍方式，是多细胞动物物种繁衍的基础。性别决定与分化是动物有性生殖的关键过程。软体动物(Mollusca)又称贝类，是动物界中的第二大类群，种类繁多、分布广泛，具有重要的生态和经济价值。贝类不仅具有复杂多样的有性繁殖模式，而且拥有多种多样的性别类型，有雌雄同体、雌雄异体、雄性先熟、性转换等多种形式。近年来，随着生物技术的不断发展，贝类性别决定与分化相关研究进展快速，研究人员利用候选基因法、QTL定位法、转录组等方法在一些重要经济贝类中筛选到一些性别决定与分化相关基因。

组学技术在贝类性别决定与分化相关基因鉴定中的应用

早期研究者主要利用基于同源序列的候选基因法挖掘贝类性别决定与分化相关基因。近年来高通量测序技术的发展快速，为生命科学研究造了前所未有的灵敏度和深度。研究人员从全基因组水平利用转录组测序/RNA-Seouencino.RNA-Sed)等技术鉴定出一批与贝性别决定和分化相关的候选基因，极大地推动了贝类性别决定与分化机制的研究进程。

贝类性别决定与分化相关基因研究进展

Dmrt (doublesex and mab-3 related transcription factor)基因是一类能编码锌指DM结构域的基因。Dmrt基因也是贝类中研究最多的性别决定与分化相关基因，研究者利用同源基因序列，从牡蛎、扇贝、珍珠贝和鲍中克隆了Dmrt1、Dmrt2、Dmrt3、Dmrt4、Dmrt5 (DmrtA2) 以及Dmrt1L等Dmrt家族基因，其中Dmrt1、Dmrt2、Dmrt5和Dmrt1L表现出与性别决定和分化相关。

Foxl2 (forkhead box transcription factor l2)基因是Fox基因家族的一员，参与调控动物性别分化、卵巢功能和维持、基因组完整性以及细胞周期进程、细胞增殖和凋亡等细胞途径。

研究者在贝类中克隆获得了Sox2、Sox8、Sox9、Sox11和Sox14等Sox基因家族成员，表达模式分析发现，其均表现为性别二态性表达，但具体功能仍有待后续研究。长牡蛎中SoxE (Sox8-like)在性腺分化前高表达，分化后表达量下降，表达定位于生殖系细胞，因此推测其参与牡蛎性别决定。

Dax1 (DSS-AHC critical region, on chromosome X, gene 1)属于核受体(nuclear receptor)超家族，在贝类中，有关Dax1和β-catenin的研究较少，少数研究表明，二者可能参与调控贝类配子发生，其在性别决定或分化中是否发挥作用仍未可知，Dax1在栉孔扇贝精巢中的表达显著高于卵巢，主要在生殖细胞中表达，表明Dax1可能参与配子发生。

研究人员从无脊椎动物和脊椎动物中都发现了Fem-1同源基因，其中一些表现出与性别相关的表达模式。贝类中有关Fem-1的研究较少，周祖阳等发现，Fem-1b和Fem-1c在长牡蛎精巢中高表达，在胚胎发育早期表达上调，与雄性性别分化相关。

在贝类中，Vasa基因见诸于长牡蛎、马氏珠母贝、虾夷扇贝和中华蛸等的报道，Vasa基因主要在贝类生殖干细胞中表达，在生殖细胞成熟过程中表达量不断降低，在牡蛎中，利用RNA干扰技术敲降Vasa基因会引起生殖细胞增殖不足、减数分裂阻滞。在对长牡蛎、虾夷扇贝和耳鲍的研究中发现，Nanos均表现出生殖细胞特异性表达，因此Vasa和Nanos基因可作为研究贝类生殖细胞分化的标记基因。

无脊椎动物和脊椎动物的GnRH在结构和功能上同源性高，贝类中也广泛存在GnRH，目前已在真蛸、长牡蛎、海兔、剑尖枪乌贼、菲律宾蛤仔、耳鲍、海湾扇贝、长蛸和拟目乌贼等贝类中克隆获得了GnRH基因。

总结与展望

目前研究者所鉴定出的贝类性别决定与分化相关基因主要是性别决定和分化通路中的下游基因，因此寻找性别决定关键开关基因是今后应重点关注的方向。对于性别稳定的物种(如扇贝)可借助新技术，如雌、雄分别进行基因组测序，以筛选鉴定性别关键基因。对于性别不稳定的贝类(如牡蛎)，可通过对同一个体性别连续追踪，进行性别决定和分化关键基因挖掘。贝类中的性别究竟是单基因还是多基因决定，仍有待于深入研究。