虹鳟的分类地位与生物学特性

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一、分类地位

虹鳟 (Salmo gairdneri Richardson) (彩图2-1)属于硬骨鱼纲 (Class TeIeostei) 鲱形目(Clupeiformes)鲑亚目(Salmonoidei)鲑科(Salmonidae)鲑亚科(Salmoninae)大马哈鱼属(Oncorhynchus)。

因虹鳟所具有的重要地位，鱼类学家对其分类学研究非常重视，自从建立了分类系统以后，对于其分类地位有许多种观点，不同的研究者给虹鳟起了不同的名字，除了现在的学名以外，虹鳟还曾经有过Salmo gairdnerii Richardson和Salmo irideus Gibbons等许多名称(表 2-1)。到1988年，虹鳟的分类地位才从鲑属Salmo改为大麻哈鱼属 Oncorhynchus (Walbaum，1988)，种名也最终确定为mykiss(Call and Crandell，l992；张觉民，1995)。

表2-1 虹鳟曾用的拉丁名称及命名人

注：命名者加括号表示该命名的属名有变动。

二、生物学特征

(一)形态特征

1.外部形态:体长形，呈纺锤状，近圆柱形，略侧扁。有一脂鳍。吻圆，钝吻突。颌上有许多细圆锥状的尖齿。颌骨延达眼下部后缘，头较小。口大，略斜，端位。眼稍小，位于体轴线上方，鳃部与颊部相连。鳞细小，圆鳞。腹鳍前后均有鳞。背鳍较短，无硬棘，起点的腹鳍前方。胸鳍较小，远离腹鳍，腹鳍较小，远离臀鳍，背鳍4，9～12，胸鳍1，11～12。腹鳍1，8～10。臀鳍4，8～12。侧线鳞100×17～27/21～29×150。头长比3.0～4.5。体高比3.5～4.2。

背部和头顶部苍青色、蓝绿色、黄绿色或棕色。侧面银白色、白色、浅黄绿色或灰色，腹部银白色、白色或灰黄色。体侧沿侧线中部有一条宽而鲜艳的紫红色彩虹带，延伸至尾鳍基部，体侧一半或全部布有黑色小斑点。

2.内部形态:脊椎骨60～66。第一鳃弓鳃耙数17～21，幽门垂54～91。鳃条9～13。

3.卵、仔鱼、稚鱼形态：卵球形，直径4～7毫米。卵黄淡黄色、橙黄色、桔红色或红色。

受精后26日(水温 12 ℃ )或75日( 5 ℃ )孵出。仔鱼全长15～18毫米，卵黄囊长5～9毫米，宽3～6毫米。口开启，鳃耙形成。背鳍、臀鳞、尾鳍的软骨鳍条开始出现。

孵出后23日(水温 12 ℃ )或50日( 6 ℃ )卵黄囊吸收2/3，开始上浮。上浮稚鱼全长18～28毫米，鳍鳛除腹鳍腹面后方和尾鳍外已消失。鳍条数基本达到定数。随后体侧出现5～13个黑色的幼鲑斑。体长15厘米时消失，由紫红色彩虹带代替。

（二）生活习性

虹鳟鱼生态习性具备鲑科鱼的典型特征，以其繁殖、发育、生长没有明显的下限温度， 上限温度远低于其他鱼类的生物学特性，明显地有别于其他鱼类。

在原产地北美洲西海岸，野生虹鳟鱼有淡水型和降海型两个生态类群，淡水型包括河川群和湖泊群。河川群虹鳟鱼喜栖河流上游砂石底质的清冷水域，湖沼群生活于水质澄清的低温湖区。降海型虹鳟鱼，幼鱼期降海，性成熟后溯河繁殖。

虹鳟鱼性情凶猛，掠食性，初期以水中浮游动物为食，随后以水生昆虫、落水昆虫和小型鱼类为食。人工饲养的虹鳟鱼从一开口即食人工饲料。它的胃很大，幽门处有很多幽门垂，对蛋白质有很强的消化能力，肠道很短，是食物消化及营养吸收的主要器官。

在河川中栖息的虹鳟，通常生活于水质澄清、具有砂砾底的上、中游水域中。其水温生活上限和活动下限分别为24℃和5℃。湖沼型虹鳟多生活于比较深的冷水或沿岸带水域中。降海型虹鳟通常分为冬季入海和夏季入海两个群体。

虹鳟仔鱼适宜温度10℃，50克以后的适宜生活水温为13～18℃。在适温范围内摄食旺盛，生长迅速，机体保持着良好的新陈代谢状态。低于8℃或高于20℃，食欲减退，生长减缓。超过24℃，摄食停止，机体衰竭以至死亡。在天然水域中，由于水量充沛、溶氧充足，可忍受24℃以上温度，而在养殖场，当温度升至22℃左右，即告危险。

丰富的水量对虹鳟来说，较其他淡水鱼类更为重要，由于水流的刺激，引起虹鳟的正常运动，由于运动加速了体内的物质代谢，进而增进食欲、有益健康；水流还起到把虹鳟的排泄物带走的作用，而水流的最重要作用还在于能给虹鳟不断供给清新的、富含氧气的水以满足其对氧气的需求。因此历来对于虹鳟的养殖有别于其他淡水鱼类，均采用流水的养殖方法。虹鳟生活的适宜流速为2厘米/秒到30厘米/秒。当水中溶氧低于3毫克/升时，出现大批死亡。该值为夏季虹鳟的致死点。低于 4.3毫克/升时，鱼在进水口密集聚群，长时间持续，鱼的头顶部呈现黄色，鳃盖外张，此即虹鳟“浮头”现象，与此同时出现死亡。低于5毫克/升时，呼吸频率加快，感觉不适。要使虹鳟良好成长，水中溶氧最好在6毫克/升以上。9毫克/升以上快速生长。虹鳟卵的胚胎发育和卵黄囊的吸收速度，除温度因素外，也与水中溶氧量有关。在低氧下减缓，在高氧下加速。

虹鳟鱼的产卵时间虽然不太固定，但是多数的虹鳟则选择在春天产卵，这与水体温度上升有关。雌鱼产卵时，多是在砂砾中挖掘产卵坑，并在坑中沉积卵子，每次产500～2500粒大卵子(50～150毫克/粒)，雄鱼同时为沉积的卵子受精。受精卵的发育和孵化时间则取决于水体的温度。在4.5℃的水体中，卵孵化需要80天；若l0℃需30天；15℃需19天(Leitritz和Lewis.1980)。从受精后的第二天到胚形成期发育完全(水温为10℃时)，这期间受精卵对各种处理或外来的震动等干扰非常敏感。一旦受精卵有了颜色(l0℃时约16天)，这就意味着其敏感期已经结束。从这个时期到进行孵化之前，可以对受精卵进行转运等处理。在孵化期，幼鱼始终附着在卵黄上，这时的幼鱼称之为卵黄囊仔鱼，它们在砂砾的间隙中穿梭，并不断的从卵黄囊中摄取成长所需的全部能量和营养物质，继续成长发育。当卵黄囊的营养物质即将耗尽且鱼的腹部被皮肤围绕时，这时的鱼苗可叫做“扣鱼”。从孵化发育成上浮仔鱼所需时间的长短取决于水温，在l0℃环境下需要约20天，在15℃则需10天甚至更少，这时小鱼已具备吃东西的能力，它们从砂砾中，浮出水面觅食，这时可将它称为上浮仔鱼。从产卵到从砂砾中漂浮出水面的整个时期刚好是在春天，鱼苗浮出水面正是天然食物丰富的时候。在虹鳟鱼生长的整个地理范畴内，由于其水温和食物的丰富程度不同，当地的居民应根据当地的条件来安排适宜的产卵和培育鱼苗的时间。

除温度和氧气外，其适宜水质指标列于表2-2。虹鳟虽能生存于pH5.5～9.2的水中，但最适pH范围为 6.5～6.8。对盐度的适应能力，则随着个体的成长而增强。稚鱼5～8‰，一龄鱼20～25‰。，成鱼 35‰。通常55～ 100 克 以上鱼种，经半咸水过渡，即可适应海水生活。

表2-2 虹鳟养殖用水水质指标

（引自刘雄，1990年）

*5日生化需氧量

虹鳟还喜清净而透明的水。水中悬浮物落于鳃上，会导致呼吸困难。在浑水中摄食停止，感觉不适。暴雨或洪水期的浊水，如果持续二三天，对于成鱼和鱼种无大妨碍，但是对幼鱼和稚鱼的饲养，十分有害，能引起死亡增多。特别是1克以下的稚鱼，一定要保证清水饲养。

（三）生长与年龄

1.生长

虹鳟的生长因水温、环境条件、给饵量而有很大的差异。与哺乳类动物不同，鱼类的生长是持续终生的，寿命可达8～11年。最大个体随产地和生长地区不同而异。在饲养条件下，最大个体其全长可达90厘米，重量可达7.2千克。在天然水域中，10龄虹鳟的重量可达25.4千克(Robins and Ray，1986)，但通常很少超过9千克。

2.成熟年龄

通常雄鱼以二年、雌鱼以三年居多。成熟个体变幅在 15～40厘米之间。养殖环境条件下，雄鱼寿命5～6年，雌鱼6～8年，已知同一个体有繁殖过五次的例子。

3.影响生长的环境因素

（1）水温 可以影响虹鳟鱼的摄饵量、代谢强度和生长速度。最适温度是12～18℃。在此范围内，温度越高，生长越快；超出此范围越多，生长越慢。与其他鱼类不同，虹鳟鱼具有冷水性鱼类生长生理的特征，正常生长的上限水温很低，为20℃，没有明显下限生长温度，在0.5℃的冰下水中仍能摄食生长。

饲养条件下虹鳟鱼的生长因水温、饵料和水质等因素的不同而有很大差异表2-3列出了不同水温下虹鳟鱼生长的一般情况。

表2-3 饲养条件下虹鳟鱼的生长

（2）溶解氧 虹鳟鱼喜栖高溶解氧水域，养殖环境下水体溶解氧的高低会直接影响鱼的呼吸、摄饵和生长。维持生命活动所需溶解氧的最低值叫溶解氧安全临界值。一般情况下，虹鳟鱼溶解氧安全临界值为3.15毫克/升。溶解氧低于5毫克/升时，呼吸频率加快，低于4毫克/升时游动迟缓，当鱼群集于鱼池注水口呈现浮头状时，水中溶解氧大约已降到3毫克/升以下，这时鱼的生命已经受到威胁。溶解氧安全临界值因水温的不同而不同，水温越高，溶解氧量越低、鱼体耗氧量越高，溶解氧安全临界值也越高。所以高水温条件下，更容易发生溶解氧低于安全临界值的危险情况。溶氧量低于安全临界时，鱼的饵料效率和生长率就会急剧下降并会引起死亡。

遮挡光线、停止投饵使鱼处于安静状态时，耗氧量会降低。正常饲养条件下的耗氧量约相当于安静状态的1.1～1.2倍(表2-4)，施以光照刺激，可使耗氧量增加20％～30％。施以震动刺激，耗氧量增加40％～50％。施以水温变化的刺激，耗氧量增加30％～70％。由光照、震动和温度变化等因素造成的复合性刺激，会使耗氧量比安静状态下增加1倍以上。摄食也会引起耗氧量的增加，饱食状态下的耗氧量约相当于空腹状态的2倍，饱食24个小时以后．耗氧量明显减少。

表2-4 安静状态下虹鳟鱼每千克鱼每小时耗氧量（毫克）

鱼体大小不同，单位重量的耗氧量也不同，随着鱼体的长大，单位体重的耗氧量会逐渐降低。一群稚鱼的耗氧量约相当于同样重量成鱼的2～3倍。

溶解氧是影响虹鳟鱼生长的重要环境因素，掌握饲育用水溶解氧的变化规律并适时予以调节是保证养殖效果的关键。淡水中饱和溶解氧量因水温和海拔高度不同而异。表2-5列示的淡水饱和溶解氧的情况，可供作了解池水溶解氧的参考。

表2-5 淡水饱和溶解氧量（毫克/升）

（3）水质

影响虹鳟鱼生长的水质因素很复杂，主要是水的酸碱性(pH)和氨氮(NH3)浓度。水的酸碱性取决于氢离子(H+)的浓度，—般用pH值表示。pH值与氢离子浓度成反比关系，pH值越小，氢离子浓度越高，水的酸性则越强；pH越大，氢离子浓度越低，水的碱性则越强。水产养殖生产一般将pH为6.5～7.5之间的水在水产养殖业认为是中性水。虹鳟鱼对pH的耐受范围是5.5～9.2，适宜范围是6.5～7.5。酸性特别是强酸性环境对虹鳟鱼会产生抑制生长的致害作用，致害因素是氢离子。氢离子的致害机理尚不明了，一般认为是氢离子刺激鳃，使其黏液分泌亢进，过多的黏液沉积于鳃上产生了抑制呼吸的致害作用。在弱酸性水环境中，氢离子与有毒的氨氮(NH3)结合生成NH4，可减弱其致毒作用。

来源于鱼体排泄物、粪便和残饵等有机物的非分解状态的氮素特别是氨氮和亚硝酸盐，是虹鳟鱼致毒物质，可以影响血红蛋白对氧的吸收、减弱血红蛋白向组织器官释放氧的机能，即使水中含有充分的溶解氧，在氨氮的影响下也很难被鱼体利用而引发与缺氧状态相同的厌食症状。亚硝酸盐很不稳定，水中含量一般很少。虹鳟鱼对氨氮的耐受浓度是0.0125毫克／升。在流水饲育池内，如果pH为7左右，耐受浓度可达0.05～0.6毫克／升，所以在接近中性的池水中，氨氮一般不会造成大的危害。在溶解氧量低、二氧化碳量多的饲育水中，氨氮的毒性增强。在溶解氧量为5毫克／升以下的水中，当氨氮量达0.5毫克／升以上时，虹鳟鱼生长减慢，鳃易受损伤，其至会出现肾、肝组织功能障碍。当溶解氧量升至7毫克/升以上、氨氮量达0.8～0.1毫克/升时，饲育6周也不会产生有害影响。水温和pH越高，氨氮的毒性也越强。此外，混浊的水质会妨碍虹鳟鱼的视力，影响摄食和生长。

（四）繁殖特性

虹鳟产卵水温一般在4～ 13 ℃ ，最适水温为8～ 12 ℃ ．每年产卵1次．怀卵量因年龄和个体大小而有不同，卵为端黄卵，圆形，沉性。

在自然水域中，成熟亲鱼选择具有砂砾底质、水质澄清、水流较急的河床作产卵场，雌鱼用尾鳍挖掘产卵坑，产卵于坑内。雄鱼保护，防止其它雄鱼侵入，雌鱼排完卵后，雄鱼接着排放精液，卵受精后亲鱼用尾鳍煽动砂砾覆盖。生殖后的亲鱼并不死亡，能继续进行下一次繁殖。

受精卵孵化的水温范围为2～ 15 ℃ ，最适水温为8～ 10 ℃ ．在水温 9 ℃ 时，孵化期为36～38天．孵出的鱼苗静卧阴暗的水底石砾间，呈聚集状，靠卵黄供给营养．经15～20天，卵黄吸收2／3时，鳔开始充气，鱼苗向水上层游动觅食。

虹鳟产卵期会随着地域不同、水温与光照的影响而异。在平均水温过高的水体中，虹鳟的性腺反而不能按期成熟，在繁殖期过后，每天缩短的光照时间可促使产卵期提前。虹鳟产卵期在美国为9月至翌年2月．在日本为11月至翌年3月，法国、朝鲜为12月至翌年1月，在丹麦为1～3月，在挪威为2～4月，在原苏联为3～5月，在我国北京为11月至翌年1月，在山西太原为12月至翌年2月，在黑龙江水产研究所渤海冷水性鱼类试验站为12月至翌年4月，因为该站拥有5个不同地理种群的品系的虹鳟鱼，不同品系有着不同的繁殖期。

(本文作者不详)

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