鱼类的免疫组织

鱼作为餐桌上的美味，今天来认识一下鱼类的免疫组织。各种免疫反应细胞由淋巴系统的组织和器官产生。与哺乳动物不同，鱼类缺乏骨髓，最初在鱼类体内产生淋巴细胞的主要淋巴组织包括胸腺和头肾(通常被称为前肾)。淋巴细胞从这些位置迁移到次级(外周)淋巴组织，在这里它们具有免疫活性。硬骨鱼的次级淋巴组织包括肾脏、脾脏和黏膜相关的淋巴组织（MALT），由内脏相关的淋巴组织(GALT)、皮肤相关的淋巴组织(SALT)、鳃相关的淋巴组织(GIALT)和最近发现的鼻咽相关的淋巴组织(NALT)组成。

图1鲫鱼的内脏示意图（图片来源网络）

1.胸腺

鱼的胸腺位于咽上皮下背外侧区域的鳃盖处，不同的鱼和不同生活时期的胸腺结构都有所不同。胸腺作为T细胞产生的主要场所，其许多证据来自用T细胞依赖抗原免疫鱼，使用单克隆抗体作为细胞表面标记或功能测定，淋巴细胞已被证明从胸腺迁移到脾脏和肾脏。

2.头肾

头肾是鱼类最重要的造血器官，是血细胞分化发生的地方，参与早期免疫反应和早期免疫细胞的产生。它在广泛的免疫功能中发挥关键作用，包括吞噬作用、抗原处理和IgM生产。大多数硬骨鱼的前肾含有黑素瘤吞噬中心(MMCs)，它是网状细胞、巨噬细胞、淋巴细胞和浆细胞的聚集物。这些中心被认为参与抗原捕获，并在免疫记忆中发挥作用。

3.脾脏

脾脏是鱼类主要的次级淋巴器官，似乎参与了免疫活动和血细胞的形成和分解。虽然鱼的脾脏含有红色和白色的髓，但正如在哺乳动物脾脏中所见，这些结构不太明确。红髓由成纤维网状细胞、成熟浆细胞和巨噬细胞组成。白髓发育不良，含有多节细胞和椭球体。也有人认为黑素巨噬细胞中心参与抗原提呈，因为免疫后存在明显的免疫球蛋白阳性细胞，并可以长时间提呈抗原免疫复合物，表明它可能是免疫记忆进程中的一个潜在的角色，就像肾脏一样。

4.肝脏

哺乳动物的肝脏参与了全身和局部的先天免疫。它是补体级联和急性蛋白成分的生产场所，也含有髓系细胞和肝内淋巴细胞，包括传统的T细胞和b细胞、NK细胞和非传统的淋巴样细胞。肝脏作为一种免疫器官在鱼体内的相关性尚不清楚，但细菌感染可以引起免疫基因的上升表达，这表明肝脏具有免疫活性。

硬骨鱼的主要黏膜相关的淋巴组织（MALT）位于内脏、皮肤、鳃和最近发现的鼻咽相关的淋巴组织。硬骨鱼黏膜相关的淋巴组织是由先天和适应性免疫细胞和分子共同作用来维持粘膜的稳态。B细胞和T细胞在这些组织中弥散分布(D-MALT)，这些细胞的表型不同于它们在全身的对应细胞，它们对粘膜感染和免疫都有反应。另一方面，鳃间淋巴样组织(ILT)是一种独特的富淋巴细胞组织，主要由嵌入上皮细胞网状结构中的T细胞组成。与脾脏或头肾相比，IgT+B-细胞是GALT、SALT和NALT中占优势的B细胞亚群，其中IgM+B-细胞是主要亚群，而IgT和IgM均存在于粘膜表面。

资料来源：《Fish Disease: Prevention and Control strategies》