双壳纲的淡水洞穴类群，会二次孵育幼体的“活化石”

狄那里克阿尔卑斯山脉喀斯特地区沿一条800千米长的弧线延伸，北起意大利的里雅斯特，穿过克罗地亚大部分地区，南至阿尔巴尼亚。该喀斯特地区还延伸至斯洛文尼亚、波黑、黑山、塞尔维亚。这片喀斯特地区覆盖面积约1万平方千米，拥有庞大的地下洞穴、湖泊、河流和坑洞网络，包含世界上最丰富的地下动物区系。其中之一便是Congeria kusceriBole, 1962。

Congeria kusceri/ Morton et al, 1998; Photo: B. Sket.

2013年分子证据表明C. kusceri为复合种，并分出Congeria jalzici与Congeria mulaomerovici两种。而在该证据出现前，C. kusceri被认为是全世界已知的双壳纲中唯一的淡水洞穴生物。C. kusceri最早由软体动物学家Ljudevit Kuščer从克罗地亚南部采集。Kuščer尽管认识到这些贝壳并非化石，但从未发表其发现，直至首个活体种群在波黑的洞穴被发现，Bole才描述该物种，并赠名给Kuščer。然而，Bole的论文以斯洛文尼亚语书写，因此在长时间内本种并不为学界所知，亦未在其他本可能被提及的文献中出现。西方文献普遍认为Congeria属已灭绝，直到Brian Morton教授于1998年发表对该种的详细研究结果。

Congeria/ Bilandžija et al, 2013

Congeria jalzici/ Bilandžija et al, 2013, CC BY 3.0, Unaltered

Congeria mulaomerovici/ Bilandžija et al, 2013, CC BY 3.0, Unaltered

Congeria属属于饰贝科Dreissenidae，该科共3个现生属。作为较晚进入淡水的双壳类群，饰贝科保留了很多海生双壳类的特征，例如播撒式产卵和浮游幼体。该科的Mytilopsis属在欧洲始新世演化出来，为饰贝科的祖先属。Mytilopsis属本质上是海生的，因此在“墨西拿盐度危机”时期因海平面下降和地中海干涸在欧洲灭绝，仅有这之前漂流至中美洲的物种得以幸存。而Mytilopsis属的淡水后代Dreissena属和Congeria属也因此被隔离在潘诺尼亚海（又称副特提斯海）中。潘诺尼亚海从瑞士磨拉石盆地延伸至中亚的咸海，其与海洋隔离后盐度下降并转变为大量湖泊。此时欧洲大部分区域被广阔的沼泽与湖泊水系覆盖，Dreissena属和Congeria属的生物因而幸存并辐射演化出大量物种，然后在冰期大量灭绝。潘诺尼亚海所在的潘诺尼亚盆地拥有巨厚的三叠纪和白垩纪裂隙性石灰岩，形成大范围的地下河和洞穴。Congeria属起源于潘诺尼亚海形成潘诺尼亚湖期间。该湖自北向南渐进消失，至中新世晚期-上新世早期仅占据原分布区最南端与狄那里克喀斯特相邻的区域。部分潘诺尼亚湖动物群在湖泊最终消失前迁至其他区域而幸存至今，Congeria属的生物可能在此时进入狄那里克喀斯特并得以幸存。至上新世，随着潘诺尼亚湖和狄那里克湖泊系统解体，地表的Congeria生物悉数灭绝。

现存的Congeria属生物仅分布于10余个已知点位，约半数点位只发现空壳，有时贝壳表面覆盖着厚厚的钙华。

Congeria kusceri集群生活，雌雄异体，精子被保留于雌性内鳃瓣上部，卵在此受精并随发育逐渐进入育儿囊，在育儿囊发育为幼虫。当幼虫自身的食物储备耗尽或它们长到足以冲破育儿囊口的大小时，幼虫会被释放到母体的外套膜腔中。外套膜内通常有两个幼虫，一个比另一个大，这是由于更早发育、更大的幼虫在打开育儿囊口时，位于育儿囊更高处、发育较差的小幼虫也一起释放。在外套膜腔中，幼虫将经历育儿期的第二阶段，此时它们以母体吸入的水流中的有机颗粒为食，在成长至约350微米后爬行离开。

Congeria kusceri成体 / Scapolatiello et al, 2022

Congeria kusceri

Congeria kusceri生活史

现存Congeria属生物的孵育幼体行为在饰贝科中是独一无二的，这种特征是对地下河寡营养环境的适应。其他饰贝采取的播撒式产卵会消耗大量配子，产生这些配子需要大量营养，而地下河环境无法提供。然而，孵育幼体行为也严重限制了Congeria属生物的扩散能力。

Congeria属生物寿命长，已知最长寿命达53年，而其真实上限很可能远高于此。许多点位的Congeria属生物在夏季会因水位下降而暴露在空气中，一些个体甚至会暴露在空气中两个月之久，仅靠洞穴上方的滴水或岩石表面的水膜以及洞穴内湿度通常为100%的空气生存。高湿度的环境令它们不必像其他双壳纲物种那样紧闭贝壳来保持水分，在暴露于空气中时依旧能长时间张开双壳，并借机向水中排放精子，减少损耗。