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鱼鳃呼吸的原理:鱼类只能吸取水里的氧气,并且多数鱼类只能用鳃来呼吸!
鱼类可以在水中呼吸获取氧气,这是水中生物的基本技能,就和陆地生物需要用口鼻呼吸一样。但是,水中生物不能呼吸空气,陆上动物不能在水里生存,巧妙之处就在于呼吸器官不同,一个虽然有嘴却只能用鳃呼吸,一个没有鳃但能用口呼吸。在水中,鱼的呼吸是由口、口咽腔和鳃盖的协同运动来完成鳃的呼吸。因此,鳃是鱼类最基本、最起码、最重要的生理器官,缺它不可。
一、鱼类呼吸与众不同
大家都知道鱼有鳃,鱼在水中就是用鱼鳃在过滤水体时,依靠鳃丝吸纳水中溶解氧而像神一样的存在。鱼类作为水生动物,必然导致它的呼吸与众不同,鱼类的主要呼吸器官不是鼻孔与口嘴,而是头部两侧的鳃及鳃丝。另外,部分鱼的鳃上器、皮肤、肠、口咽腔黏膜具有辅助呼吸的功能,称为副呼吸器官。利用副呼吸器官的鱼类为数不多但也不常用,比如:皮肤呼吸(鳗鲡、弹涂鱼等)、肠管呼吸(泥鳅、黄鳝等)、鳃上器官呼吸(攀鲈、斗鱼、乌鱼等)及气囊呼吸(肺鱼等)等各种器官进行辅助呼吸,虽然有独特的不同呼吸方式。但它们还是仍忠情于在水里的自由呼吸。
(鱼在不停的呼吸)
(人在用鼻呼吸)
说到鱼的呼吸,可以拿人的呼吸作一对比。空气中氧的含量是约20%,相当于一升空气中有200毫升氧。而与之相对应的水中氧含量小得多,一个标准大气压下,一升饱和的水中含氧量却只有10毫升左右。远远低于大气,人呼吸空气是回转式的,对空气中氧的利用率在24%左右。而水体中氧的含量低,鱼要呼吸到足够的氧,会采用呼入水体与排出水体呈现出直线的方法,且真骨鱼类的水流与血流方向还呈现出相反,加上鳃的各种增加表面积的方法,最后可达到能吸收水体中48-80%的溶解氧。
(鱼鳃及鳃丝)
二、鱼鳃的结构
在鱼头部分,两侧分别有两块很大的鳃盖,鳃盖里面的空腔叫鳃腔。掀起鳃盖,可以看见有鳃丝。鱼鳃的结构有鳃片、鳃丝和鳃小片。鱼在水中游动时,鳃片、鳃丝、鳃小片完全张开,使鱼鳃与水的接触面扩大,以增加摄取水中氧气的机会。在咽喉两侧各有四个鳃,每个鳃又分成两排鳃片,每排鳃片由许多鳃丝排列组成,每根鳃丝的两侧又衍生出许多细小的鳃小片。
水体中的氧气含量(溶解氧)平时只有5mg/L(毫克/升,下文同)左右,有时甚至低至3mg/L以下,为了从这种低氧环境中获得足够的氧气,鱼鳃往往具有非常特殊的结构。
(鱼鳃及其显微结构。来源:fws.gov)
从图中可以看到,垂直于鳃弓整齐排列的梳齿状或者板条状突起被称为鳃丝,鳃丝由薄片状小囊袋组织结构一片一片紧密排列而成,这些结构被称为鳃小片。鳃小片是鱼鳃最基本的结构和功能单位。鳃丝排列于鳃弓之上构成鳃片,每个鳃弓之上有两片鳃片。
鳃位于鱼的口咽腔两侧,由鳃弓、鳃耙和鳃丝组成。鱼类通常都具有多对鳃弓,一般有5对鳃弓,内缘是鳃耙、外侧鳃片,鳃片由无数的鳃丝排列构成,这样的生理结构使鱼鳃的有效呼吸面积成几何级数增加,增大了气体交换膜的表面积,在组织结构上确保了有效呼吸面积,让鱼类能够有效适应水体中的低氧环境。据有人测试:一条10克重的鲫鱼,鳃全部张开后面积可达17平方厘米。
(鱼鳃结构及气血交换示意图。来源:kuensting网站Anaxibia创作)
鱼鳃的鳃弓主要起支撑作用,鳃弓的外缘的中央延伸的隔壁是鳃隔。鳃隔的前后面由表皮突形成鳃丝,无数的鳃丝紧密排列成栉状的鳃瓣。每一鳃丝都连接着血管(鱼鳃呈鲜红色就是这个缘故),鳃丝上有无数的小突起用来进行气体交换,叫做鳃小叶,上面还有毛细血管,表层为单层上皮细胞,血液最后流入结缔组织形成的窦状隙内,因此,血液与水之间仅隔两三层细胞。
鱼鳃血管里的血流方向与水流方向相反,虽然这样能进一步提升气体对流交换效率,但会导致血液里面的氧气浓度低于在其旁边流动水中的氧气浓度,而二氧化碳的浓度则高于水中的浓度。
三、鱼的主要呼吸方式:鳃呼吸
鱼在水里张嘴,不懂的人认为是鱼在吃水,其实除了正在滤食、吞吃食物外,这个一张一闭的动作表示正在呼吸水里的溶解氧,因为鱼的呼吸必须由口、口咽腔和鳃盖的协同运动才能联合完成,才有"一张一闭"的外在表现。鱼鳃必须在水里才能彻底舒展开达到最大表面积,到了空气中,鳃丝会被粘液黏在一起,呼吸能力大大降低甚至呼吸不成。
(鱼类通过鱼鳃呼吸过程示意图。来源:kuensting网站Anaxibia创作)
在鳃小片中有丰富的微血管,表皮很薄,当血液流过这里时就完成了气体交换:将带来的二氧化碳透过鳃小片的薄壁送到(呼出)水中,同时,吸取水中的氧气(吸进)并随血液循环输送到鱼体各个机体部分去,如此"一进一出"演绎出了一个完美的生命循环。
鳃小片上正因为有丰富的小血管,所以它是气体交换的主要场所,体内的血液和体外的水只隔着很薄的血管壁,水里的氧气就是从这里进入血管的。由于口部和鳃盖的交替开闭,可以使水不断地由口进入口腔,经咽到达鳃腔与鳃丝接触,然后由鳃孔排到外面,水就这样"前进后出"来完成鱼类的呼吸。
不管是鱼还是人,呼吸的器官虽然不同,但呼吸氧气的原理其实是一样的,就是吸进氧气和排出二氧化碳的现象。柔软的鳃被坚硬的鳃盖保护着,鱼通过吞咽水液,使得水流充分的流过鳃丝,以此获得的氧气足够支撑自己的生命活动。
四、鱼类的特殊呼吸方式:鱼其实也可以在空气中呼吸
都说鱼儿离不开水,可有些鱼不仅可以用鳃呼吸,还可以通过鳃上器、肠壁、皮肤、口咽腔黏膜等副呼吸器官来呼吸,有的鱼甚至离开水也几年不死(比如肺鱼)。另外,一些既没有鳃也没有肺的动物,比如水蛭、蚯蚓等,在没有水只要有水的滋润即可存活。
(乌鳢的鳃上器)
鱼的鳃上器,本文以乌鳢(乌鱼)、革胡子鲶(八胡鲶、塘虱)为例,乌鳢和革胡子鲶就具有鳃上器这个器官,乌鳢的鳃上器是由第一鳃弓的上鳃骨、部分舌颌骨伸出屈曲的骨片发展而来,呈木耳状。革胡子鲇也是鳃弓上长出鳃上器,只是由第二和第四鳃弓长出的树枝状的肉质突起,形似珊瑚状。这些器官的的表面都密布着丰富的微血管网上皮质,只要保持其表面的湿润,就能从空气中呼吸氧气。乌鳢在运输中通过体外淋水就可以运输十几个小时而不死,而革胡子鲇也可以在淤泥和污水中保持生存不死,有人说这是耐低氧能力强,错了,其实这是有鳃上器直接呼吸空气的原因。两者的差异就是乌鳢的鳃上器是骨片演化出来,而革胡子鲇是肉状突起,吸收利用效率更高。
(八胡鲶、塘虱)
另外,有些鱼的皮肤也具有呼吸的功能。比如鳗鲡、黄鳝的皮肤表面就布满微血管,具有呼吸功能。有些鱼还可以通过口咽腔黏膜来呼吸,像黄鳝既可通过体表呼吸,还可通过口咽腔内的黏膜来呼吸,当黄鳝缺氧时,头常伸出水面,咽喉部变得很大,以增大和空气的接触面,便于从空气中呼吸氧气。所有能参与氧气呼吸的副呼吸器官,其特征就是其表面有丰富的微血管,这是进化的结果,比如海边的弹涂鱼,竟然可以通过尾巴浸在水里呼吸。
(弹涂鱼)
通过上述特殊副呼吸器官的呼吸方式获得空气中或者水中的氧气,有一定的缺陷,毕竟水生动物它们的天性是喜欢水和用鳃呼吸,所以,利用特殊器官来呼吸空气以获取氧气维持生命,多是低等动物或者水陆两栖动物所用。
五、最后
综上所述,鱼类只能吸取水里的氧气,却不能呼吸空气里的氧气,并且绝大多数鱼类只能用鳃来呼吸,因此,保障鱼类生存最关键的因素有两个:一是水二是鳃。所以,在我们的水产养殖过程中,保持水质优良才能溶解氧充足,把"护鳃"工作放在重要位置,杜绝或者尽量减少缺氧发生,这是水产养殖行业的最起码要求!
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