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藻类:起源进化和生态特征及其经济价值

发表时间:2020/12/25 23:38:07  来源: 中国科学院淡水藻种库  浏览次数:5310  
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藻类-概述

藻类的概念古今不同。中国古书上说:“薻,水草也,或作藻”。可见在中国古代所说的藻类是对水生植物的总称。
在中国现代的植物学中,仍然将一些水生高等植物的名称中贯以“藻”字(如金鱼藻、黑藻、茨藻、狐尾藻等),也可能来源于此。与此相反,人们往往将一些水中或潮湿的地面和墙壁上个体较小,粘滑的绿色植物统称为青苔,实际上这也不是现在所说的苔类,而主要是藻类。
藻类藻类植物并不是一个纯一的类群,各分类系统对它的分门也不尽一致,一般分为蓝藻门、眼虫藻门、金藻门、甲藻门、绿藻门、褐藻门、红藻门等。藻类的分类有其特殊性,由于它们均无根、器官的分化,所以它们的分类一般只能根据它们的形态结构、细胞内所含色素、贮藏养料和生殖方式以及生活史等来进行。
藻类涵盖了原核生物、原生生物界和植物界。原核生物界中的藻类有蓝绿藻和一些生活在无机动物中的原核绿藻。属于原生生物界中的藻类有裸藻门、甲藻门(或称涡鞭毛藻)、隐藻门、金黄藻门(包括硅藻等浮游藻)、红藻门、绿藻门和褐藻门。而生殖构造复杂的轮藻门则属于植物界。属于大型藻者一般仅有红藻门、绿藻门和褐藻门等为大型肉眼可显而易见之固著性藻类。此类大型藻几乎99%以上之种类栖息于海水环境中,故大型藻多以海藻称之。另外,有些肉眼可见的固著性蓝绿藻和少数之硅藻严格而言应该亦属于大型藻的范围。

藻类-起源进化

藻类植物可以是从原始的光合细菌发展而来的。光合细菌具有细菌绿素,利用无机的硫化氢作为氢的供应者,产生了光系统。原始藻类植物,如蓝藻类所具有的叶绿素 a,很可能是由细菌绿素进化而来的。蓝藻类利用广泛存在的水为氢的供应者,具有光系统,通过光合作用产生了氧。随着蓝藻类的产生,光合细菌类逐渐退居次要地位,而放氧型的蓝藻类则逐渐成为占优势的种类,释放出来的氧气逐渐改变了大气性质,使整个生物界朝着能量利用效率更高的喜氧生物方向发展。这个方向的进一步发展就产生了具有真核的红藻类,同时,类囊体单条地组成为叶绿体,但集光色素基本上一样,仍以藻胆蛋白为集光色素。蓝藻和红藻的集光色素,藻胆蛋白,需用大量能量和物质合成,是很不经济的原始类型,所以只能发展到红藻类,形成进化上的一个盲枝。

藻类植物的第二个发展方向是在海洋里产生含叶绿素a和叶绿素c的杂色藻类。叶绿素c代替了藻胆蛋白,进一步解决了更有效地利用光能的问题。在开始的时候,藻胆蛋白仍继续存在,如在隐藻类,但进一步的进化,效率较低的藻胆蛋白没有继续存在的必要而逐渐被淘汰,所以在比隐藻类较为高级的种类,如在甲藻类、硅藻类,除叶绿素a以外,只有叶绿素c,而藻胆蛋白消失了。迄今,海洋仍为含有叶绿素c的种类,包括甲藻类、金藻类、黄藻类和硅藻类等浮游藻类和褐藻类的底栖藻类,占据优势。但这个类群不能离开水体,仍是一个盲枝。
藻类植物的第三发展方向是在海洋较浅处产生绿色植物。它们除了叶绿素a以外,还产生了叶绿素b。据科学家估计,叶绿素a+b系统比之叶绿素a+藻胆蛋白系统,光合作用效率高出了3倍,也高于叶绿素a+c系统。这是藻类植物进化的主流。很可能十几年前发现的原绿藻就是这类植物的祖先。原绿藻植物出现的时间可能与原核的杂色藻类(尚未发现)差不多,但由于某种原因,可能与当时的大气光照条件有关,杂色藻类大量发展起来而原绿藻却停留在原始状态。后来,环境条件变为较为适合于叶绿素 b生物的生长,从原绿藻植物就产生了真核的绿藻类。它们不但已产生了叶绿体,而且已经有了比较其他藻类更加进步的光合器,即具有基粒的叶绿体。就是这类植物终于登陆,进一步演化为苔藓植物蕨类植物种子植物。几亿年前地球大气的含氧量已达到现在大气的百分之十,形成了臭氧屏蔽层,阻挡了杀伤生物的紫外线,使陆地具备了生命生存的条件。登上陆地后,光合生物的进化速度大大加快,在大约5亿年内就从原始的陆地植物发展到高等的种子植物

藻类-生态特征

藻类分布的范围极广,对环境条件要求不严,适应性较强,在只有极低的营养浓度、极微弱的光照强度和相当低的温度下也能生活。不仅能生长在江河、溪流、湖泊和海洋,而且也能生长在短暂积水或潮湿的地方。从热带到两极,从积雪的高山到温热的泉水,从潮湿的地面到不很深的土壤内,几乎到处都有藻类分布。除轮藻门外的各门藻类都有海生种类。
藻类
生态特点
一般分藻类植物为浮游藻类、飘浮藻类和底栖藻类。有的藻类,如硅藻门、甲藻门和绿藻门的单细胞种类以及蓝藻门的一些丝状的种类浮游生长在海洋、江河、湖泊,称为浮游藻类。有的藻类如马尾藻类飘浮生长在马尾藻海上,称为飘浮藻类。有的藻类则固着生长在一定基质上称为底栖藻类,如蓝藻门、红藻门、褐藻门、绿藻门的多数种类生长在海岸带上;这些底栖藻类在一些地方形成了带状分布,一般的说,在潮间带的上部为蓝藻及绿藻,中部为褐藻而下部则为红藻。但中国海岸带海域和亚热带海域的冬春两季,高潮带常有蓝藻门的须藻,红藻门的紫菜、小石花菜,褐藻门的鼠尾藻,绿藻门的绿苔、浒苔;中潮带常有红藻门的海萝,褐藻门的萱藻和绿藻门的礁膜、石莼等。低潮带及潮下带种类很多,如红藻门的石花菜、角叉藻、多管藻、凹顶藻,褐藻门的海带、裙带菜、海蒿子和绿藻门的海松。潮间带还有许多石沼,为藻类的生长提供了良好的条件。还有两种特殊的生态环境适宜于若干藻类群落的生长,如亚热带和热带的红树林,常有卷枝藻、链藻、鹧鸪菜在气根上及树干基部上生长,热带海洋的珊瑚礁常有大量的仙掌藻属植物。
温度影响
温度是影响藻类地理分布的主要因素。海藻根据生长地点温度的差异可分为3种类型:
冷水性种
生长和生殖最适温小于4℃,其下又可分为适温为0℃左右的寒带种及适温为0~4℃的亚寒带种。
温水性种
生长和生殖的最适温为4~20℃,其下又可分为适温为4~12℃的冷温带种和适温为12~20℃的暖温带种。
暖水性种
生长和生殖适温大于20℃,又可分适温为20~25℃的亚热带种及适温大于25℃的热带种。多数海藻对温度的适应能力不强,因此在海水温度变化大的海区,一年中种类的变化很大,冬天有冷水性藻类,夏天有温水性藻类,它们能在较短的适温时间内完成生命周期。但有些底栖海藻对温度变化的适应能力很强,如石莼几乎在世界各地都能全年生长。淡水藻中多数硅藻和金藻类在春天和秋天出现,属于狭冷性种;有些蓝藻和绿藻仅在夏天水温较高时出现,为狭温性种。
光照
是决定藻类垂直分布的决定性因素。水体对光线的吸收能力很强,湖泊10米深处的光强仅为水表面的10%;海洋100米深处的光强仅为水表面的1%;而且由于海水易于吸收长波光,还造成各水层的光谱差异。各种藻类对光强和光谱的要求不同,绿藻一般生活于水表层,而红藻、褐藻则能利用绿、黄、橙等短波光线,可在深水中生活。
水体的化学性质也是藻类出现及其种类组成的重要因素。如蓝藻、裸藻容易在富营养水体中大量出现,并时常形成水华;硅藻和金藻常大量存在于山区贫营养的湖泊中;绿球藻类和隐藻类在小型池塘中常大量出现。
此外,生活于同一水域的各藻类相互间的影响对它们的出现和繁盛也有重要作用,某些藻类能分泌物质抑制其他藻类的形成和发展。  根据现代对藻类植物的认识,藻类并不是一个自然分类群,但它们却具有以下的共同特征:
1、植物体一般没有真正根、茎、叶的分化藻类植物的形态、构造很不一致,大小相差也很悬殊。例如众所周知的小球藻(Chlorella),呈圆球形,是由单细胞构成的,直径仅数微米;生长在海洋里的巨藻(Macrocystis),结构很复杂,体长可达200米以上。尽管藻类植物个体的结构繁简不一,大小悬殊,但多无真正根、茎、叶的分化。有些大型藻类,如海产的海带(Laminariajaponica)、淡水的轮藻(Chara),在外形上,虽然也可以把它分为根、茎和叶三部分,但体内并没有维管系统,所以都不是真正的根、茎、叶,因此,藻类的植物体多称为叶状体或原植体。
2、能进行光能无机营养一般藻类的细胞内除含有和绿色高等植物相同的光合色素外,有些类群还具有共特殊的色素而且也多不呈绿色,所以它们的质体特称为色素体或载色体。藻类的营养方式也是多种多样的。例如有些低等的单细胞藻类,在一定的条件下也能进行有机光能营养、无机化能营养或有机化能营养。但从绝大多数的藻类来说,它和高等植物一样,都能在光照条件下,利用二氧化碳和水合成有机物质,以进行无机光能营养。 
3、生殖器官多由单细胞构成高等植物产生孢子的孢子囊或产生配子的精子器和藏卵器一般都是由多细胞构成的。例如苔藓植物和蕨类植物在产生卵细胞的颈卵器和产生精子的精子器的外面都有一层不育细胞构成的壁。但在藻类植物中,除极少数种类外,它们的生殖器官都是由单细胞构成的。
4、合子不在母体内发育成胚高等植物的雌、雄配子融合后所形成的合子(受精卵),都在母体内发育成多细胞的胚以后,才脱离母体继续发育为新个体。但藻类植物的合子在母体内并不发育为胚,而是脱离母体后,才进行细胞分裂,并成长为新个体。如果用动物学的术语来说,高等植物是胎生,而藻类则是卵生。总之,藻类植物是植物界中没有真正根、茎、叶分化,行光能自养生活,生殖器官由单细胞构成和无胚胎发育的一大类群
藻类不但在水体非常显著,在陆域环境也很常见。然而陆域藻类通常较不显眼,且于潮湿、热带地区比干燥地区特别常见,因为藻类缺乏维管束和其他营陆地生活的适应构造。藻类在其他地点如雪地或以地衣的形式在裸露岩石表面与真菌共生。
种类繁复的藻类在水域生态系扮演重要角色。微观下悬浮于水柱者﹝浮游植物﹞提供食物给大多数海洋食物链。藻类密度非常高﹝水华﹞时,可能使水变色,与其他生物竞争或使其他生物中毒或窒息。海草大部分生长在浅海水中,然而有些已有生长于300米深的纪录。有些供人类食用或生产有用物质如洋菜、鹿角菜胶或肥料。

藻类-经济价值
藻类在经济上的重要性主要表现在:

一、藻类通过光合作用固定无机碳,使之转化为碳水化合物,从而为水域生产力提供基础。海洋浮游藻的总生产力估计每年为31×109吨碳。在食物链的转换中,1千克鱼肉约需100~1000千克浮游藻,因此浮游藻类资源丰富的海区都是世界著名渔场所在地,而浮游藻类的产量就成为估算海洋生产力的指标。
二、在池塘鱼类养殖中一般根据水色判断水质,而水色是由藻类的优势种及其繁殖程度决定的。如血红眼虫藻占优势种时表现红色水华,说明水质贫瘦;衣藻占优势时呈墨绿色水华且有粘性水泡,表示水质肥沃;微囊藻与颤藻、鱼腥藻占优势时池水呈铜锈色纱絮状水华,味臭有害于鱼;蓝裸甲藻占优势形成的蓝色水华是养殖鲢、鳙、鲤、鲫、非鲫高产鱼池的典型水质之一,但繁殖过盛也会使水质恶化造成鱼类泛池。此外,扁藻、杜氏藻、小球藻等单细胞藻类蛋白质含量较高,是贝类、虾类和海参类养殖的重要天然饵料。
三、固氮蓝藻是地球上提供化合氮的重要生物,也是可利用的重要生物氮肥资源。目前已知固氮蓝藻有120多种,在每公顷水稻田中固氮量达16~89千克。
四、褐藻门的海带、裙带菜,红藻门的紫菜,蓝藻门的发菜,绿藻门的石莼和浒苔等都是重要的食用藻类。
五、藻类在工业上的用途主要是提供各种藻胶。褐藻门的海带、昆布、裙带菜鹿角菜、羊栖菜等除供食用外,可作为提碘、甘露醇及褐藻胶的原料。巨藻、泡叶藻及其他马尾藻也可作为提取褐藻胶的原料。褐藻胶在食品、造纸、化工、纺织工业上用途广泛。从石花菜、江蓠、仙菜等可提取琼胶用作医药、化学工业的原料和微生物学研究的培养剂。从红藻门的角叉藻、麒麟菜、杉藻、沙菜、银杏藻、叉枝藻、蜈蚣藻、海萝和伊谷草等藻类中,可提取在食品工业上有广泛用途的卡拉胶。

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