红色”硅藻的超级捕光天线与“光系统I”

硅藻是一种真核单细胞藻类，它的细胞最外层是硅质（主要是二氧化硅）细胞壁，因此硅藻细胞常常形成美丽、规则的几何形状。根据硅藻壳的结构和形状，可分为辐射对称的中心纲和两侧对称的羽纹纲。

图1 硅藻（图片来自网络）

硅藻可以在海水、淡水、半咸水和潮湿的土壤中生存，特别是在海洋中，数量巨大，多达10万种，是海洋浮游藻类的主要组成。同时，由于其在海洋中巨大的生物量，每年可以为地球提供20%左右的初级生产力，在全球气候变化和元素循环（碳、氮、氧、硅等元素）中发挥重要作用。

在海洋中，可见光的穿透作用会随着海水深度的增加越来越弱，而其中蓝绿光和绿光的穿透力最强。为了捕获和利用更多的太阳光能，浮游藻类各显其能，蓝藻和红藻等进化出藻胆体来捕获绿光，而硅藻、甲藻和褐藻等演化出特有的捕光天线体系。

硅藻的捕光天线是独特的岩藻黄素-叶绿素a/c蛋白（fucoxanthin-chlorophyll a/c protein: FCP），其特殊色素组成可以使硅藻在水下弱光时捕获更多的蓝绿光用于光合作用。硅藻一般呈红褐色，与绿藻和绿色植物等光合生物相比，其FCP捕光天线具有大量特殊的类胡萝卜素，如岩藻黄素，硅甲藻黄素和硅藻黄素等（图2）。而在叶绿素的组成上，硅藻含有叶绿素a和叶绿素c，而不是绿色植物中常见的叶绿素a和叶绿素b。

图2 绿藻与硅藻

近期，来自中国科学院植物研究所的研究人员通过培养海洋硅藻细胞，分离其叶绿体类囊体膜，并提纯得到了硅藻的光系统I （photosystem I: PSI）和外周FCP捕光天线的超大色素蛋白复合体（PSI-FCPIs），之后通过单颗粒冷冻电镜技术解析了PSI-FCPIs的2.38埃分辨率的三维结构。2020年10月8日，在《自然·通讯》杂志发表了题为 Structural basis for energy transfer in a huge diatom PSI-FCPIsupercomplex的研究成果。

研究人员发现硅藻PSI-FCPI的反应中心有12个亚基，周围结合24个FCPIs捕光天线。在核心亚基中，PsaA、PsaB等亚基和其他真核光合生物有较高的保守性，但丢失了PsaG、PsaH、PsaK、PsaO和PsaN亚基，新发现了PsaR和PsaS亚基，它们可能分别参与稳固外围FCPI天线和从FCPI亚基向PSI核心的能量传递（图3）。

图3 纤细角毛藻PSI-FCPI超级复合物三维结构。a, PSI-FCPI在类囊体膜基质侧的俯视图，外围结合24个FCPI天线亚基；b, PSI-FCPI 的侧视图，基质侧发现新的PsaS亚基。

真核光合生物的PSI都结合了一定数量的外围捕光天线蛋白，在高等植物PSI反应中心外围发现了4个捕光天线蛋白 （Lhca） 辅助捕光，在绿藻中发现了多达10个捕光天线蛋白 （Lhca）结合。而硅藻的24个FCPIs（Lhcr蛋白）在PSI反应中心外围绕成三层，内层11个FCPI亚基形成一个封闭的结构 （图4），第二层的10个亚基形成半圈结构，最外层是3个亚基距离核心距离达16 nm。这是目前发现集合捕光天线最多的单体光系统超级复合物。

图4 硅藻与绿藻、高等植物的光系统I的捕光截面对比

PSI-FCPI结构中结合了326个叶绿素a、34个叶绿素c、102个岩藻黄素、35个硅甲藻黄素、18个β-胡萝卜素和大量电子传递体（图5和图6）、脂质以及水分子，这与蓝藻、红藻、绿藻以及高等植物的光系统I复合物的色素组成有显著的差异，大大地增大了硅藻PSI-FCPI的捕光截面，可帮助硅藻吸收更多的蓝绿光用于光反应。精巧设计的巨大色素网络、错综排布的能量传递路径可以高效地将捕获的太阳能层层传递至反应中心。

图5 PSI-FCPI分别在基质侧（a）和囊腔侧（b）的超大色素网络以及可能的能量传递途径

图6 Lhcr（a图）和Lhcf（b图）型捕光天线中结合的叶绿素a（绿色），叶绿素c（蓝色），岩藻黄素（褐色）和硅甲藻黄素（黄色）

该研究团队在2019年率先破解了羽纹纲硅藻-三角褐指藻的FCP捕光天线二聚体的1.8Å分辨率晶体结构（Science2019,363:eaav0365），并与清华大学隋森芳院士团队合作进一步解析了纤细角毛藻的光系统II-捕光天线II复合物3.0 Å的冷冻电镜结构（Science2019, 365:eaax0446）。目前，硅藻光合膜上的主要色素蛋白复合体的三维结构已被该研究团队及其合作者解析。

与此前解析的高等植物和绿藻的光系统I和捕光天线复合物对比发现，硅藻的光系统I结合如此大量的天线亚基和色素（图5和图6），不仅极大地拓展了硅藻光系统I的捕光截面，帮助其在深水下弱光环境中充分捕获和利用光能。也衍生出一些非常有趣的科学问题：捕光截面具有如此之大的差异，硅藻、绿藻和高等植物光系统I捕获光子、传递和转换光能的效率是否相似呢？进化过程中奇妙的捕光天线结构是如何组装形成的？这些答案还有待于科研人员的进一步探索。

来源：中国科学院植物研究所