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硅藻;既不是动物也不是植物!
硅藻是一类具有色素体的单细胞植物,常由几个或很多细胞个体连结成各式各样的群体。硅藻的形态多种多样。 硅藻常用一分为二的繁殖方法产生。分裂之后,在原来的壳里,各产生一个新的下壳。盒面和盒底分别名为上、下壳面。壳面弯伸部分名壳套。上下壳套向中间伸展部分,称相连带。
硅藻属于不等长鞭毛类这一大类群,这一大类群既有自养生物(如金藻、巨藻)又有异养生物(如水霉)。黄棕色叶绿体是不等长鞭毛类的一个特征,这种叶绿体有四层膜,含有类胡萝卜素、墨角藻黄素。硅藻个体通常无鞭毛,但其雄配子具不等长鞭毛,同时与其他类群相比其鞭毛缺乏茸毛。
硅藻在食物链中属于生产者。硅藻的一个主要特点是硅藻细胞外覆硅质(主要是二氧化硅)的细胞壁。硅质细胞壁纹理和形态各异,但多呈对称排列。这种排列方式可作为分类命名的依据。但是这种对称并不是完全的对称,因为硅藻细胞壁的一侧比另一侧略大一点,这样才能嵌合在一起。化石遗迹显示,硅藻最迟起源于早侏罗纪时期。仅中心硅藻类的雄配子具鞭毛,可以游动。硅藻一直以来是一种重要的环境监测指示物种,常被用于水质研究。分类上归为一纲,辖下有中心硅藻目及羽纹硅藻目。此外也是近海的优势类群。
显微镜下的硅藻标本。图片:Klaus Kemp
显微镜下的异世界
硅藻个体非常小,一般只有2微米到200微米,最大的圆筛盘藻属(Coscinodiscus)种类直径也不过半毫米,肉眼显然没法看真切,因此在18世纪之前,人类从来没有注意过它们的存在。
真正可以确定的最早的硅藻观察记录,出自伦敦皇家学会在1703年收到的一篇稿件。作者姓名已不可考,但在文章插画中,我们可以清晰地看到一种淡水硅藻:平板藻(Tabellaria sp.)的身影。

最早的硅藻插画(左)和现实中的平板藻(右)。左图:Anonymous (1703). Philos. Trans. R. Soc. London.23(288): 1494;右图:EQAT Phytoplankton
硅藻最早的科学记录是100多年之后。1846年,荷兰植物学家范登博世(R. B. van den Bosch)在他出版的泽兰省藻类名录中收录了硅藻。而真正让大家见识到硅藻之美的,还是恩斯特·海克尔(Ernst Haeckel)在1904年出版的《自然界的艺术形态》——当然,与此同时,让大家见识到的也有很多其他奇奇怪怪物种的美丽。

图片:《自然界的艺术形态》 (1904),Ernst Haeckel

图片:《自然界的艺术形态》 (1904),Ernst Haeckel
是动物还是植物?
一经发现,人们就在为硅藻到底是动物还是植物而争论不休。
它曾被认为是种像草履虫那样的单细胞动物,然后又因为能够进行光合作用,被分到了植物一边——它们甚至还有细胞壁!

显微镜下的海生硅藻。图片:NOAA / wiki commons
然而,真核生物远非动植物两分就可以简单解决的,尤其是显微镜发明之后,那些微小的单细胞生物如何分类难坏了生物学家。研究得越多,就越会发现这些小东西的多样性、复杂程度都远超之前的想象。

圆筛盘藻和甲藻——显微镜下的都是些什么魔鬼。图片:Picturepest
现在,科学界的共识是:硅藻既不是动物,也不是植物,而是不等鞭毛生物中的一支。不等鞭毛生物和囊泡虫、有孔虫组成一个叫做“SAR超类群”的类群。这个类群和包括绿色植物在内的原始色素体细胞生物不在一条分支上,和动物、真菌所在的后鞭毛类生物的关系就更远了。
精美的“玻璃”外壳
硅藻的细胞壁和植物的有着本质的区别,虽然都用果胶作为黏结部分,但是硅藻的细胞壁里没有纤维素, 取而代之的是二氧化硅。这层保护壳质地坚硬,表面多孔却依然“刀枪不入”。有研究者曾尝试用坚硬的针头碾压硅藻,试图将其外壳压碎,但以失败告终。

扫描电镜下的硅藻外壳。图片:Mogana Das Murtey and Patchamuthu Ramasamy / wiki commons
如此坚硬的外壳,可以让它们免受伤害,但是凡事有利就有弊。硅质外壳不能像植物的纤维素质细胞壁那样变形、长大,这也就意味着一出生,硅藻的大小形状就已经基本上决定了。
你可能已经开始担心长这样的硅藻怎样分裂增殖了,其实它们自有良计。硅藻在英文中被称为diatom,源自希腊语,直译过来是“分成两半”的意思。硅藻外壳都是分成两片的,一片大一些一片小一些,二者恰好可以扣起来,就像微生物学实验中常用的培养皿一样。

还原度相当之高。左图:Sunlin Hu and Chao Liu / diatoms.org;右图:CSIRO / wiki commons
硅藻分裂增殖的时候,分生的两个新细胞一人顶着一片旧有的细胞壁,然后它们在对面内侧再分泌产生一块新的,将自己保护起来,物尽所用,非常经济。
然而,这样的策略带来的问题是,每次分裂,就会有一半的后代不可逆地变小一号,几代过后,一些运气差的硅藻,屋子可就小到没法儿住了。这时候,它们就会不再继续分裂,而是突然转为有性繁殖,雌雄配子合体成为复大孢子,重新铸造一个标准尺寸的外壳,继而又重新开始进入下一轮慢慢变小的历程。

硅藻的繁殖。图片:Matt / wiki commons
虽说硅藻是单细胞生物,不过也并不都是独来独往的。它们聚在一起时更像是一个个严守纪律、战术缜密的作战部队,不同的种类有它们自有的阵型:

带状分布的脆杆藻属(Fragilaria)群体。图片:Proyecto Agua

扇状的扇形藻属(Meridion)群体。图片:Detlef Kramer / wiki commons

星形排列的联星硅藻属(Asterionella)群体。图片:nps.gov








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