微生物的食物及“摄食”方式与代谢及分泌

微生物的食物

自然界一切含有化学能的物质几乎都可以作为微生物的食物。养殖水体中作为微生物食物的，多是养殖动物排泄废弃物或水体环境的污染物。

微生物利用这些废弃有机污染物，一部分同化为细菌本身，进入腐生食物链加以利用；另一些通过一系列微生物种群的新陈代谢，将有机污染物分解、矿化成简单无机盐类，供藻类吸收利用，使水体物质得以循环净化。

养殖池塘水体中微生物主要食物来源有以下两方面。

（1）残饵及养殖动物粪便排泄物　养殖池塘每天需要投喂大量的饲料，这些投入饲料其中一部分由于溶解和散失没能被养殖动物摄食，即残饵。即使被养殖动物摄食进入体内的饲料，能被其吸收利用并同化为自身肌体的只是其中一部分，其余的被养殖动物通过粪便排泄物排到水体。投入池塘的饲料一般三分之二左右以残饵及粪便排泄物形式废弃在水体，这是池塘主要的污染物，但也是池塘微生物的重要食物及营养来源。

（2）动植物尸骸及藻类胞外分泌物　动植物尸骸一般指死藻，原生动物、浮游动物等尸骸。养殖水体多数富营养化，藻类增殖旺盛，由于人们对藻类天然生产力的忽视，次级生产力与初级生产力极其不匹配，藻类能进入食物链加以利用的只是很少一部分，大部分藻类要么泛滥后自生自灭，要么被施用药物杀灭，所以死藻生物量很大。

藻类胞外分泌物：一般来说，藻类在生长过程中要分泌一些物质，有些是与外界进行物质交换，而更多的是当部分营养素缺乏时，光合作用的产物不能有效地用于生长，多余的有机物质就会被分泌到环境中。

一般情况下，对数生长期之前的藻类胞外分泌物主要是用于物质交换，而对数生长期过后的藻类由于生长速度降低，胞外分泌物就会增加。据报道，藻类的胞外分泌物占光合作用总产物的比重，有的不到5%，有的大于95%，伸缩度很大。不同藻类的胞外分泌物结构不同，与之相适应的微生物也不同。藻类具多样性，微生物种群也具多样性，藻类单一，微生物多样性也会降低。

需要说明的是，残饵、粪便排泄物、动植物尸骸等容易絮凝沉淀，除少部分以有机碎屑短时悬浮于水体中外，其余大部分都将沉积到池底。所以，溶解并均匀分散在水体里面，供悬浮于水中微生物吃喝的食物并不多，藻类胞外分泌物占比还是比较大的。

微生物的“摄食”四种方式

微生物由于个体小，结构简单，没有专门用于摄取营养的器官。因此，微生物的营养物质的吸收以及代谢产物的排出都是依靠细胞膜的功能来完成的。

蛋白质、脂肪和多糖等大分子的营养物质需要由微生物分泌的胞外酶作用分解成小分子物质才能被吸收。根据微生物周围存在的营养物质的种类和浓度，按照细胞膜上有无载体参与、运送过程是否消耗能量以及营养物是否发生变化等，将微生物对营养物质的吸收方式分为被动扩散、促进扩散、主动运输和基团转位四种方式：

（1）被动扩散　简单扩散，当细胞外营养物质的浓度高于细胞内营养物质的浓度时，存在浓度差异，营养物质自然从高浓度的地方（胞外）向低浓度的地方（胞内）扩散，当胞内外的营养物质浓度达到平衡时，扩散便停止。以这种方式进入细胞的物质只有水、二氧化碳、乙醇和某些氨基酸。

特点：①扩散是非特异性的，速度取决于浓度差、分子大小、溶解性、pH、离子强度和温度等；②不消耗能量；③不需要载体蛋白，不能逆浓度梯度进行，运输速度慢。

缺点：很难满足微生物的营养需要，没有选择性。

（2）促进扩散（或称协助扩散）　利用营养物质的浓度差进行。需要细胞膜上的酶或载体蛋白的可逆性结合来加速运输速度。即载体在膜外与高浓度的营养物质可逆性结合，扩散到膜内再将营养物质释放。

特点：①动力来源于浓度差；②不消耗能量，不能逆浓度运输；③需要载体蛋白参与，能提前达到平衡；④被运送的物质不发生结构变化；⑤运送的物质具有选择性或高度专一性。

（3）主动运输　这是微生物吸收营养物质的主要方式。在提供能量和载体蛋白协助的前提下，将营养物质逆浓度梯度运送。这种方式可使微生物在稀薄的营养环境中吸收营养，如无机离子、有机离子、一些糖类（如葡萄糖、蜜二糖）。

特点：①消耗代谢能；②可逆浓度运输；③需要载体蛋白参与，运送前后营养物质不改变结构；④被运送的物质具有高度的立体专一性。

能量来源：好氧微生物来自呼吸能，厌氧微生物来自化学能，光合微生物来自光能。

（4）基团转位　一种既需要载体，又消耗能量，并且转运前后营养物质发生分子结构变化的运输方式。以磷酸转移酶系转运葡萄糖为例，葡萄糖在转运过程中，在细胞膜上发生磷酸化反应而被转送到细胞内。

每输送一个葡萄糖分子，就消耗一个ATP的能量。葡萄糖分子进入细胞后以磷酸糖的形式存在于细胞内，磷酸糖是不能透过细胞膜的。这样，随着磷酸糖不断积累，葡萄糖不断进入，表现为葡萄糖的逆浓度梯度运输。

特点：①消耗代谢能；②可逆浓度运输；③需要载体蛋白参与；④转运前后营养物质会改变分子结构；⑤被运送的物质具有高度的立体专一性。

主要用于运送：葡萄糖、果糖、甘露糖、核苷酸、丁酸和腺嘌呤等。

需要指出的是，各种细菌转运营养物质的方式不同，即使对同一物质，不同细菌的摄取方式也不一样。

微生物的代谢及分泌

微生物“摄食”后，总是要排泄的，微生物排泄物可分为代谢产物或分泌物。

（1）微生物的代谢产物　有些微生物吸收葡萄糖，只能部分利用，剩下的就排泄出来了。

如酵母菌在有氧状态下，通过有氧呼吸将葡萄糖彻底氧化成终产物——二氧化碳，排泄出来的就是二氧化碳；无氧状态下则进行发酵作用，产生中间代谢物——乙醇，排泄出来的就是乙醇。乳酸菌“吃”了葡萄糖，排泄出来的是乳酸。

由于厌氧微生物三羧酸循环不完善，不能将有机物都彻底矿化为二氧化碳，可以说，微生物排泄的中间代谢产物多种多样，如甲醇、乙醇、丙醇、异丙醇、正丁醇、琥珀酸、酒石酸……

当然，一种微生物的代谢产物又是另一种微生物的“食物”，这就构成了错综复杂的微生物生态系统，最终可以把所有有机物都矿化成无机盐，回归自然循环利用。

（2）微生物的胞外分泌物

第一类是胞外酶，用于水解和消化大分子营养物，如蛋白质、脂肪、淀粉或纤维素等。

第二类是抗生素，是用来争夺地盘的。当微生物可利用的营养素不足时，为了保护地盘，消除异己，微生物会分泌一些物质，去杀灭或抑制别的微生物，这些物质我们称之为抗生素。

第三类是其他物质。当环境中某些营养素不足时，微生物同化的物质不能有效地用于生长，只能分泌出去。很多时候，这些分泌物只是一些多糖类或具有絮凝作用的黏多糖（引起水体发黏）。

有些时候，一些微生物分泌物“恰好”有生物活性，会引起其他生物中毒。如溶藻菌产生的能溶解藻类的毒素。

有些微生物能合成远远超过它们自身需要量的维生素，进而将其大量地分泌到细胞之外。

有些微生物能产生分泌一类具有高度生理活性的物质，称为激素，也称生长刺激素。