简介水生动物的生态习性：食性、洄游、栖息习性

淡水养殖是一项以淡水动物为饲养对象的一项生产型产业。在养殖过程中，只有充分了解并运用各类淡水鱼类的生态习性，才能最大限度地提高养殖效果。目前，可供我们饲养的淡水动物种类繁多，现择要介绍其重要的生态习性。

一、食性

不同的水生动物在自然界中长期以来形成了不同的食物习惯，我们称之为食性。水生动物的食性大致可以划分为4大类型。

1.草食性

草食性是指鱼类吃食植物的特性。鱼类在自然水体中摄取植物性食物，即以水生维管束植物（水草）或低等藻类植物（浮游植物）为食。草食性水生动物主要是一些草食性鱼类。草鱼就是以草料为食的鱼类；鳊、团头鲂等鱼类也可以草料为食物；虾、蟹也吃水草。不仅如此，陆地嫩草和一些陆生的瓜菜叶片也为一些草食性水生动物所喜爱。

图1 水草

水中的藻类包括浮游植物和着生藻类，是各种幼鱼的主要食物之一，也有不少水生动物终生以之为食，比如四大家鱼中的鲢鱼和白鲫等，还有人工育珠所饲养的软体动物蚌类等。

2.肉食性

肉食性是指主要吃肉类的动物的习性。根据摄食对象不同，肉食性又可分为3个类型：

①凶猛肉食性。具有这种食性的水生动物通常是以较大的活的脊椎动物为食物，被食的对象主要是鱼类甚至包括本种。凶猛肉食性以鱼类为多，它们游泳活泼，口裂大，善于追捕猎物，有的种类的上下颌骨上还长有锐利的“齿”，便于摄获或撕裂食物。比如鳡鱼、哲罗鱼、狗鱼、鳜鱼、鲈鱼等都是典型的凶猛肉食性鱼类。

②温和肉食性。这一类肉食性水生动物通常以水体中的无脊椎动物为食。比如青鱼以螺蛳、蚬蛤为食；黄颡鱼捕虾类；胭脂鱼等由于生活在水的底部，多以其它底栖动物为食，比如水蚯蚓、水生昆虫、淡水壳菜等。还有一些水生动物比如蛙以昆虫、小鱼、小虾为食，龟、鳖等也具有温和肉食性的特征。

③浮游动物食性。这类食性的水生动物以浮游甲壳类、枝角类、桡足类为主食，它们的鳃耙也比较细密。鳤鱼、银鱼科鱼类、鲚属鱼类、鳙鱼以及洄游的鲥鱼等都属于这一类。海洋中的最大的鲨鱼——姥鲨，体长可达15米，也是以浮游甲壳动物为主食。

各种肉食性的水生动物，所摄取的食物种类并非固定不变，它们有时也根据水体中的食物情况吃其它种类的食物。例如，凶猛的哲罗鱼除经常食鱼外，水中的昆虫、蛙类、鼠类也能猎取；吃底栖动物的青鱼，有时也要吃一些小虾小蟹。再如，吃浮游动物的鱼类，在滤食的过程中，水中的其它浮游种类比如水生昆虫的幼虫、小鱼、小虾等也可能被同时摄取；鳙鱼的食物中也必然掺杂着一些大型浮游植物。

水生动物的食性具有一定的可塑性，各种肉食性水生动物在人工饲养的条件下，均可以通过人工驯化采食人工饵料，不过要求添加的动物性原料比例很高。

3.杂食性

杂食性也叫泛食性，对动植物都能摄食。水生动物中典型的例子有鲤鱼、泥鳅、鲫鱼等。鲤鱼既可以吃水草比如浮薸，又可食螺、蚬和其它底栖动物。泥鳅的食性也十分广泛，包括昆虫幼虫、小型甲壳动物、扁螺、高等水生维管束植物、藻类植物等。䱗条（俗称白条）的食性更杂，摄取的对象包括各种藻类植物、水生昆虫、水蚯蚓、浮游动物、鱼虾幼体等，同时，由于䱗条常在近岸活动，因此，能摄食落入水中的菜叶杂食。

4.碎屑食性

碎屑食性的水生动物以吸取或舔刮底层碎屑或周丛生物为食，实际上它是一种杂食性。在碎屑食性水生动物中，有的种类口常偏下位，下颌具有角质边缘。由于它们经常摄取大量的腐殖质，除肠管中常出现大量泥沙外，碎屑中的动植物尸体和碎片，以及生活在腐殖质中的小型底栖动物、植物也都是它们的良好的营养物质。常见的碎屑食性鱼类有黄尾密鯝、鲮鱼、非洲出产的罗非鱼和白甲鱼等。

除了按食物的性质将食性分成以上4种类型之外，还可以根据被吃食物的种类或类群的多少或广狭，把水生动物的食性分成广食性、狭食性和单食性。

①广食性。一般说来杂食性就属于广食性。广食性水生动物的摄食、消化器官能适应摄取、消化、吸收不同种类的动植物性食物。

②狭食性。大多草食性和肉食性水生动物都是狭食性，因为它们的摄食、消化器官已经特化，当外界的营养环境条件发生变化时一般较难适应。

③单食性。所谓单食性，是指仅吃植物或动物中的一定类群。真正的单食性水生动物并不存在。比如只吃鱼的凶猛肉食性水生动物并不是只吃一种鱼；草鱼是单食性的，但它喜吃的水陆草的种类也不少，在水草严重不足的情况下，它什么都能吃。吃螺蛳的青鱼是典型的单食性鱼类，但水体中的腹足类软体动物也往往不止一种。

总的看来，水生经济动物的食性，是在种的形成过程中，对环境的适应而产生的一种特性。在水体中食料基础比较稳定的条件下，对狭食性水生动物较为有利；在食料基础经常发生变化的条件下，对广食性水生动物就比较有利。人工饲养水生动物都是采用杂食性方式饲养，只是不同食性饵料配方差异比较大。

二、洄游

水生动物的洄游是水生动物运动的一种特殊形式。洄游与一般的运动不同，一般的运动是反射运动，常是由外界的各种刺激所引起，比如水体的环境恶化或受敌害袭击而引起的转移和逃避运动，具有突发性、偶然性和无定向性，且常常是单个体的独立行为。洄游则是一些水生动物主动的、定向的运动，而且往往是集群的，具有种的特点的运动。洄游也是周期性的长距离运动，随着水生动物生命各个周期、各环节的推移，每年重复进行。洄游的距离一般较长，有些水生动物如大马哈鱼，为了寻找适宜的繁殖场所需运动几千公里，如图1所示。

图2 大马哈鱼洄游

许多水生动物，特别是淡水鱼类中的某些种类终生生活在外界环境变化不大的水体中，摄食、产卵、越冬等生命周期性活动都在较小的范围内进行，没有明显的洄游移栖运动，被称为非洄游性水生动物，比如鲤鱼、鲫鱼、龟、鳖、蛙等。从水生动物生活周期的各个环节来看，洄游与生殖、越冬、摄食等活动密切相关，因而有产卵洄游、越冬洄游和摄食洄游之分。

1. 产卵洄游

产卵洄游是水生动物由越冬场所或肥育场向产卵场的洄游。鱼类的产卵习性是多种多样的，有的鱼类为了寻求适宜的产卵条件，保证鱼卵和鱼苗能在良好的环境中发育，常常要进行产卵洄游。产卵洄游开始的时间一般在繁殖季节前不久。洄游的距离有长有短，因种类不同而异。比如生活在淡水中的鳗鲡要洄游几千公里到海洋深处产卵；生活在海洋中的鲥鱼、大马哈鱼也要洄游很远的距离到江河中产卵；由静水湖泊洄游至江河中特定的产卵场所的一些鲤科鱼类，洄游的距离仅几十公里至几百公里。许多海产鱼类由外海向近岸进行产卵洄游的距离也很远。湖泊中的鱼类由开阔的湖区中心游向沿岸产卵也可以看作是一种洄游，但距离很近。

2. 越冬洄游

越冬洄游是水生动物由肥育场地向越冬场所的洄游。冬季来临前，许多水生变温动物的活动能力减弱，为了保证在寒冷的季节有适宜的栖息条件，往往要进行由浅水环境向深水或由水域的北端向南端移动的越冬洄游。例如，我国黄海、渤海的白姑鱼，在九月份水温降低时便从鸭绿江到黄海南部越冬场越冬。长江中下游流域中的许多大型鲤科鱼类，平时在洞庭湖、潘阳湖等湖泊中摄食肥育，冬季来临前则纷向干流洄游，在河流深处或坑穴中越冬。

3. 摄食洄游

摄食洄游一般是由产卵场向肥育场的洄游，这是因为产后的水生动物需要强烈地摄食营养。例如，小黄鱼在渤海湾和辽东湾等产卵场地产卵后，分别向大清河口、黄河口外海和长兴岛与秦皇岛间的海区洄游以进行肥育。又如中华绒毛蟹为在咸淡水中繁殖、在淡水中生长的洄游性甲壳类水生动物，亲蟹在咸淡水中交配产卵，卵经孵化发育成大眼幼虫（俗称蟹苗）后，由河口进入淡水，在各通江湖泊中生长发育约17个月左右（2秋龄）即性腺成熟，再顺水而下洄游至河口海水区进行繁殖，繁殖结束后亲蟹相继死亡。

摄食洄游与产卵洄游和越冬洄游不同，有的在摄食的过程中就往往达到了洄游目的。幼鱼的摄食洄游十分明显。草鱼、青鱼、鲢鱼、鳙鱼等在江河繁殖后，在发育到能自由摄食后，幼鱼即沿岸逆水上游，进入通江的湖泊或小支流中进行肥育。摄食洄游也有伴随产卵洄游同时进行的。例如，金枪鱼在由西沙群岛向海南岛进行长距离生殖洄游时，沿途强烈摄食，同时也是一种摄食洄游。

需要注意的是，并非一切洄游鱼类和半洄游鱼类都要进行3个洄游环节。有些冷水性鱼类比如白鲑属鱼，只需进行产卵洄游和摄食洄游，没有越冬洄游，它们在晚秋和初冬产卵，冬季也不停食。生活在浅水湖泊中的一些鱼类，摄食和产卵都在湖区进行，有时只进行向河床深处的越冬洄游；幼鱼则只有摄食洄游，没有产卵洄游。

三、栖息习性

种类不同的水生动物，其栖息环境及水层也各不一样，这是该种在形成时和长期的生存竞争中所形成的固有特性。几种鱼在水体中的活动水层见图3。

图3 几种鱼在水体中的活动水层

1.栖息在水体的表层

表层水中的浮游生物含量丰富，溶氧含量相对较高。生活在水体表层的水生动物，通常采取滤食的摄食方式，它们有一个特殊的摄食器官——鳃耙。例如，鲢鱼和鳙鱼在水体表层，利用鳃耙滤取水中的浮游植物和浮游动物。

图4 鳃耙

2.栖息在水体的中层

栖息在水体中层的水生动物通常是草食性或凶猛肉食性，比如草鱼、鳊鲂等。鳡鱼、狗鱼、鳜鱼、翘嘴红等凶猛肉食性鱼类在水体中层大量捕食水体中的小型鱼类。栖息在水体中层的水生动物有时为了摄食，也会活动于水体的表层。

3.底栖

底栖息性的水生动物种类很多。许多杂食性鱼类，比如鲤鱼、鲫鱼、罗非鱼、蚌、螺等都属于底栖动物。以底栖动物为食的青鱼以及肉食性的鲶鱼等，也是底栖动物。

4.穴居性

许多水生动物是穴居的，不像普通鱼类那样在水体中频繁游动。黄鳝的洞穴一般位于水下15厘米左右；小龙虾、蟹的洞穴内部积水，洞口在水面以上，如图5所示。

图5 穴居小龙虾

5.水陆两栖

水陆两栖生活的动物不完全是指两栖动物。在水生动物中牛蛙就是典型的水陆两栖生活。在养殖龟、鳖等爬行类水生动物等时，水体表面必须设置小岛或种植挺水植物，这以保证它们有良好的栖息条件。

每一种水生动物都不是只在特定的水层中栖息。草鱼、鲂鱼、鳊鱼在摄食的时候也到表层活动；人工饲养的鲤鱼同样也能到水体表面摄取食物。不同的水生动物有不同的繁殖、发育、生长、生活、适应、形态特征等生物习性，我们在此不做进一步研究。

作者(致谢)：梁洪

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