长江流域刀鲚生物学特性

刀鲚（Coilia nasus），又称刀鱼，为鲱形目（Clupeiformes）、鳀科（Engraulidae）、鲚属（Coilia）鱼类，分布于中国、日本和朝鲜半岛，在我国黄海、渤海和东海以及通海江河及其附属水体，如长江、钱塘江、淮河等均有分布。刀鲚可分为溯河洄游和淡水定居2种生态类型，是研究鱼类资源保护的一种模式生物。洄游型刀鲚在江西鄱阳湖湖口、长江口、钱塘江、瓯江口等地区均有发现；定居型刀鲚在长江下游湖泊如巢湖、太湖、淀山湖等有捕获。刀鲚产量高，易捕捞，肉质细嫩，营养价值较高，且刀鲚为长江中下游的优势种，为最重要的经济鱼类之一，能形成稳定的鱼汛，被称为“长江三鲜”之一。1973 年长江刀鲚历史年产量最高，为3 945 t。但近年来，受兴修水利、水体严重污染以及过度捕捞等因素的影响，长江生态环境遭受破坏，野生型刀鲚的资源量锐减。

1 刀鲚生物学特性

1.1 形态特征及分布

1.1.1 形态特征

刀鲚背部较为平整，身体呈扁而长形，整体形似篾刀，其腹部具棱鳞；头部较扁，眼睛较小，位于头部两侧；口唇较大，口形倾斜；鳃孔大，鳃膜与峡部不相连；上颌骨延伸至胸鳍基部，超过鳃盖后缘，但处于幼鱼阶段的刀鲚，上颌骨一般不超过鳃盖骨。刀鲚的上、下颌骨、口盖骨和梨骨上均有细齿。

刀鲚背鳍中等大，约位于体前半部中间，起点稍后于腹鳍起点。胸鳍前有6 根游离的鳍丝。臀鳍较长，与尾鳍基部相连，腹鳍、尾鳍较为短小。刀鲚身体覆有薄而大的圆鳞，无明显侧线。肛门靠近臀鳍前方。头部、体背部在自然光下呈灰黑色，但身体其他部分为银白色，腹部颜色较浅，尾鳍呈灰色。

1.1.2 形态分类

目前，用于刀鲚形态分类的方法有框架法和表型性状测量法。袁传宓等对长江中下游（宜昌至长江口附近）及江、浙沿海地区的鲚属鱼类进行连续的周年调查，对鲚属鱼类从形态结构、繁殖和生长、生态习性、地理分布进行分类，可分为刀鲚、短颌鲚、凤鲚和七丝鲚，根据生态类型将其分为溯河洄游型和淡水定居型。程起群等通过对刀鲚和湖鲚采用可量性状和框架数据进行分析，表明这2种鲚属鱼类本是同一物种，地理隔离使其生存环境发生变化，使它们成为种内不同地理种群，但并未上升到亚种水平。王冰从形态和分子水平方面，对长江安徽段无为、安庆和当涂的刀鲚群体进行比较，结果表明，群体间无明显分界，仅为群体内之间的差异。

1.2 区域分布

刀鲚主要分布于中国、日本和朝鲜半岛，在我国黄海、渤海和东海及其附属水体中均有发现。朱栋良通过对刀鲚产卵场的分布情况进行研究，发现刀鲚在产卵时期，由海入江进行洄游，最远可上溯至距长江口1400km以上的洞庭湖一带。有些群体则在长江中下游的浅滩或支流中产卵，并不进入湖泊；有些则进入长江的附属水体或支流中，例如太湖，寻找适宜的产卵场所。刘熠等[20]于2016 年5—8 月，对长江下游湖口、安庆和靖江江段刀鲚的仔稚鱼时空分布进行研究，结果显示，5月份，在湖口和靖江江段，未采集到刀鲚仔稚鱼，6月下旬，仔稚鱼密度较大；安庆江段，5月份仔稚鱼密度分布较为平均，7 月上旬则大量出现；8 月份刀鲚仔稚鱼湖口密度高于安庆，但总体密度在湖口江段较少。

1.3 年龄与生长

1.3.1 年龄结构

刀鲚存在6个年龄组，即1～6龄。郑飞等研究分析了299尾长江刀鲚，结果表明，2龄刀鲚占全部个体57.53%，3龄占40.80%。杨丽亚等对三峡库区刀鲚分析表明，1～3龄刀鲚占比90.85%，群体平均年龄偏低。饶元英等对长江口南支水域仔稚鱼的资源量分析表明，刀鲚受精卵在6月份（此时长江口水温为26.2 ℃）适合孵化，此时仔稚鱼密度较大。罗宇婷等对长江安庆段洄游汛期的刀鲚分析表明，优势年龄组为2 龄，占总数的47.96%。万全等对长江安徽无为段刀鲚种群进行研究，表明其主要以2 龄和3龄为主，2龄群体占比42%，3龄群体占比30%。

1.3.2 生长发育

根据刀鲚的生长发育特征，可将其分为水花开口阶段、乌仔阶段、夏花阶段、幼鱼阶段和成鱼阶段等5 个发育阶段。文献研究表明，长江下游刀鲚体形丰满肥硕，脂肪含量丰富，个体体质量较大，而同样体长的上游刀鲚则较为瘦小，个体体质量较小，可能是刀鲚在生殖洄游（由海入江）过程中停止摄食，体内脂肪消耗，没有能量摄入，导致个体消瘦。

1.4 摄食习性

鱼类的口裂和口咽腔、鳃耙的数目、形状和排列等都会影响摄食饵料的大小[29]，口裂的大小决定摄食鱼、虾等游泳动物的大小，鳃耙则与摄食浮游生物的大小有关。鱼类生长的变化，其选择饵料大小也会发生变化。因此，刀鲚的生长发育过程中，各个阶段的食性有所不同。鱼苗阶段主要以枝角类、桡足类等为食，随着体长增加，其食性也不断改变。体长为70～80mm 时，除摄食浮游动物外，也逐渐捕食小鱼、小虾等；当体长达到120mm以上时，主要以小鱼、小虾为食；成鱼则完全以小鱼、虾等为食。

谷先坤等研究表明，江苏几个典型水域的刀鲚主要以枝角类和桡足类为食，偶尔出现轮虫和小型鱼虾。凡迎春等对上海淀山湖刀鲚食性的研究表明，刀鲚全年均有摄食活动，其食物类型由30小类、13大类组成，主要包括藻类、轮虫、枝角类、桡足类、线虫、寡毛类、多毛类、端足类、虾类、鱼类等。姜涛等的研究表明，长江刀鲚在产卵期上溯洄游过程中主要消耗自身所积累的脂肪，在到达产卵场前可能不会摄食大型游泳动物，在到达产卵场后，开始摄食鱼、虾等饵料。因此，长江刀鲚的食物组成，不仅与其生长发育过程相关，也随季节、栖息地水域和温度的变化而有所不同。严银龙等通过观察养殖6个月左右的刀鲚肠道内容物发现，刀鲚在冬季主要摄食河虾和轮虫，但摄食轮虫的种类较为单一，主要为水轮虫和臂三肢轮虫。

1.5 繁殖习性

1.5.1 雌雄性比

刀鲚在繁殖期，雌鱼个体数量明显高于雄鱼，其他时期则雄鱼数量较多。宋超等对长江口刀鲚繁殖群体研究表明，在刀鲚的繁殖群体中，雌性占优势，雌雄性比为8∶1。在雌性个体中，不同月份性腺发育期组成不同，其中4月以卵巢发育至Ⅱ期为主。4—6月，雌雄性比逐渐升高，雌性个体数量增加，不同月份均是雌性个体数量高于雄性。张健等对大洋河4—9月的刀鲚群体进行研究，发现该河刀鲚雌雄性比为1∶1.13，6—7月繁殖期，雌鱼样本明显高于雄鱼，其他月份则是雄鱼比例较高。

1.5.2 性腺发育

不同月份雌鱼繁殖群体的性腺发育期组成存在差异。宋超等对4—6 月长江口刀鲚研究结果表明，4月以卵巢发育至Ⅱ期为主，占73.5%；5月以卵巢发育至Ⅳ期为主，占36.5%；6月以卵巢发育至Ⅲ期和Ⅳ期为主；分别占59.5%和35.7%。代培等对长江安庆段的刀鲚采样调查，发现雌雄个体中，均有性腺发育至Ⅰ～Ⅴ期的样本；卵巢和精巢发育至Ⅲ期的个体占比最高，分别为44.72%和35.64%；卵巢和精巢发育至Ⅴ期的个体占比最少，分别为7.82%和6.45%。贺刚等对鄱阳湖4—7月的刀鲚采样调查，结果表明，4月刀鲚数量较少，卵巢发育处于Ⅲ期；5月中下旬，卵巢以发育至Ⅳ期为主；6月初，部分刀鲚性腺发育依然处于Ⅳ期，成熟系数在1.8 以下；而精巢发育大多已达Ⅴ期成熟阶段。

刀鲚的产卵类型为一次性产卵，在其1 龄性成熟后即可产卵，产卵时间持续较长。每逢繁殖季节，性成熟个体集群沿江进行生殖洄游，寻找适宜场所产卵，其卵呈球形，无黏性，卵内具有油滴，浮于水体表面。当精子通过卵膜孔被“摄入”卵内形成受精卵时，就开始了早期胚胎的发育过程，卵子受精后迅速发育，在水温25～27 ℃时，卵裂过程大约持续2h后进入囊胚期，从受精到出膜大约历时32h左右，发育时间因水温不同有一定差异。

1.5.3 性别决定

鱼类性别决定机制主要有环境决定型和基因决定型。环境决定性别的鱼类中，最常见的影响因子为激素和温度，光照强度、pH值、环境污染等多种因素也会影响其性别。在基因决定型的研究中，目前已发现Sox9基因是参与性别决定的基因。DMY 基因仅在鱼类性腺中表达，其正常表达时产生雄性个体，若DMY基因突变，则将产生雌性个体。刀鲚的性染色体类型为ZZ-ZO型，这种类型性染色体在鲚属鱼类中可能是普遍现象，并且推测刀鲚的性别是由位于Z染色体上的雄化基因决定，而雌化基因位于常染色体上。刀鲚发育的性别由常染色体和Z染色体的比例决定：1条Z染色体的个体发育为雌性，2条Z染色体的个体发育为雄性。