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大头鱼的头能变得更大吗？
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鳙（大头鱼）（来自水生所网页-网上水族馆）
鳙，俗名大头鱼、胖头、花鲢、麻鲢等，是我国淡水养殖业的“四大家鱼”之一。目前大头鱼全世界的年产量为320多万吨，99%是由中国贡献的。大头鱼鱼头的市场价值远高于鱼肉，这在全世界养殖鱼类中都是极少有的。大头鱼的头富含磷脂和胶原蛋白，老少咸宜，是养生保健佳品，不仅上得百姓餐桌，也能登大雅之堂。一些商家着力打造大头鱼的鱼头品牌，例如千岛湖的“有机鱼头”，北京的传统名菜“鱼头泡饼”。
说起大头鱼，不得不提到它的好兄弟白鲢。白鲢的鱼头也有一定的市场价值（例如著名的“谭鱼头”），但大头鱼体长与头长的比值约2.9，而白鲢的比值约为3.5，也就是说大头鱼的头更大，其风味更胜于白鲢鱼头，在餐饮市场上占有绝对优势地位。大头鱼和白鲢均以浮游生物为食，人工养殖成本低廉，还能调控水质。大头鱼主食浮游动物，白鲢主食浮游植物，在野外水体它们如影相随。
大头鱼虽然是一条好鱼，经济效益也很不错，然而当下老百姓和一些商家对市面上的一些大头鱼却不太满意，这又是为什么呢？
第一，大头鱼从古到今尚无经过人工选育的优良养殖品种面世。由于大头鱼在野外是江河洄游（生殖洄游）鱼类，即鱼苗在湖里长大育肥，成熟后到江里繁殖产卵。在上世纪50年代末“四大家鱼”人工繁殖突破之前，一直是靠从江里捕捞鱼苗放到池塘中养殖。由于无法稳定地大批量生产苗种，养殖规模十分有限，也谈不上人工选育。大头鱼是大型的鲤科鱼类（我国淡水养殖鱼类多数都属于鲤科），较大个体可超过40公斤。一般来说体型越大的鱼类性成熟所需要的时间就越长。大头鱼在我国南方人工养殖的条件下需要4-5年，在北方时间更长。如果按照古人选育金鱼的方式逐代选择大头鱼，没有几十年甚至上百年恐怕也没有多少效果。即使采用现代的生物技术手段，对大头鱼进行遗传育种也有很大的难度。
第二，大头鱼近交衰退。自上世纪60年代以来，在长达几十年的人工繁殖过程中，一些苗种场缺乏科学意识和规范，繁育群体过小，亲本多年不更换，甚至直接用自繁子代做亲本，导致大头鱼的经济性状衰退，包括生长速度下降、存活率低、体型特征变差，按照老百姓的话就是“头不太大”，“样子不好看”。
虽然存在上述种种问题和困难，我们是否对大头鱼就无从下手了呢？当然不是这样的。从老一辈科学家吴清江教授的研究开始，中科院水生所对大头鱼已进行了二十余年的种群遗传学、基因组学和遗传育种等方面的研究。
第一，针对大头鱼世代周期长的难点，我们优先以雌核发育等细胞工程手段在遗传改良上做文章，努力缩短育种周期。上世纪上海水产大学李思发教授领导了我国长江、珠江、黑龙江等水系“四大家鱼”种质考察，他们的结果表明，长江水系的大头鱼等“四大家鱼”的种质无论是表型还是遗传多样性等方面都是所有水系中最好的。鉴于此，我们以长江水系不同江段的大头鱼优良个体进行人工雌核发育，耗时十余年成功制备了连续两代大头鱼雌核发育系，相当于传统表型选育方法10~12代连续自交的效果。大头鱼雌核发育系快速地纯合和固定了生长和体型等方面的性状优良基因，经过自然和人工选择淘汰劣质基因，获得大头鱼第二代雌核发育系，为新品种培育奠定了良好基础。
第二，我们还构建了数以百计的大头鱼全同胞和半同胞家系，借助亲子鉴定、QTL（数量性状基因位点）分析和分子标记辅助选择，已经在生长性状上选育了若干生长快速的品系，并进行了选育品系与雌核发育家系之间的大量交配组合和生长试验，初步筛选出生长速度快且体型（头部比例以及体色等）好、符合市场需要的一些配组，养殖效果得到周边渔民的好评。
经过遗传选育的一个大头鱼品系的1龄鱼形态
第三，针对威胁大头鱼经济性状的鲢鳙杂交问题，我们也进行了基础研究和技术研发，获得了第一手数据并开发了分子检测方法。经过对多年来数千尾大头鱼和白鲢的分子种群遗传分析，我们发现在我国野生群体以及养殖群体中都能检测到一定数量的鲢鳙渐渗杂交鱼，在某些局部地区比例还较高。这不能不引起我们的警惕。为此，我们从来源于白鲢和大头鱼的2000多个微卫星遗传标记位点中筛选出20个具有诊断意义的标记，可以从鱼苗直至成鱼阶段都能准确地判断出每条是否纯种的大头鱼。这些鉴定和诊断标记已经获得国家发明专利。有了这些标记作为“护身符”，至少可以保障大头鱼遗传育种研究使用的繁殖亲本和候选亲本的基因纯正性。我们也希望这些分子鉴定工具有助于在更多的方面（例如跨地区甚至跨境引种、增殖放流等）保护“家鱼”各自基因组的纯正性，避免鲢和鳙这两个近缘鱼种之间种质的相互混杂，遏制市面上大头鱼的鱼头越来越难看的趋势。
第四，针对大头鱼的鱼头本身是否能遗传改良的问题，我们也做了许多基础研究和分子育种应用研究。我们都知道，头部的大小在人类的不同族群及同一族群的不同个体之间有明显差异，头颅的大小与身高、体重等表型一样都是由许多基因（即所谓的数量性状基因位点QTL）来共同决定的。这些数量性状的表型在群体或家系中一般都符合正态分布规律。在同年龄的一群鱼中，鱼头的尺寸大小也属于典型的数量性状。尽管自然界中不同鱼类头的大小有极大的差异，例如大头鱼的头大，团头鲂的头小，但是任何鱼类的头也是随着身体的长大而相应增大。对绝大部分鱼类来说，生长速度快意味着经济效益高。对于大头鱼来说，既要长得快，又要头更大一些。有意思的是，我们发现，在生长环境相同（养在同一个池塘）、生长速度非常接近（体重误差不超过5%）的一些大头鱼个体中，头部的大小也是有显著差异的（头长指标符合正态分布）。这说明在生长速度基本一致的大头鱼中，有些个体的头较大一些，鱼肉少一些，而另一些个体头小一些，鱼肉就多些。这清楚地提示，大头鱼的头是很有选育潜力的性状。事实上，我们对大头鱼的生长和体型的某些指标的遗传力进行了估算，发现头长和体重的遗传力都是中等遗传力。一般来说，针对中等及以上遗传力（h2>0.2）的性状的选育和遗传改良效果较好。我们进一步对调控生长和体型的QTL进行了定位，发掘了一些潜在的候选基因，也进行了候选基因与性状的关联性以及基因表达分析，并将部分经过验证的基因和分子遗传标记应用到大头鱼的分子标记辅助选育中。
养殖在同一池塘中的61尾生长速度相近（体重正负不超过5%）的大头鱼的头长分布曲线符合正态分布
第五，经过雌核发育系与分子标记辅助选育品系间的交配和养殖，大头鱼生长速度和体型的选育已取得了较好效果。在此基础上，我们还将继续利用高通量测序、高密度遗传连锁图谱、转录组、全基因组关联分析和全基因组选择等手段，进一步提高大头鱼的分子育种效率。在这些研究中，我们与本所的何舜平研究员合作开展的大头鱼和白鲢全基因组测序及组装分析，为大头鱼的遗传育种研究和种质遗传分析提供了良好的支持。
经过遗传选育的大头鱼的性成熟个体
总体上来看，虽然研究过程比较艰难，我们的研究工作已显示，经过遗传选育的大头鱼，不仅长得快，体型也能变得更好看，有望成为受到渔民和消费者欢迎的新品种，为老百姓餐桌提供更好的食材。有了好的鱼类养殖品种，还要有可靠的良种性状和遗传特征鉴定指标，以及良种管理、推广体系。我们相信，中国科学家一定能够解决大头鱼经济性状衰退问题，并严格防控来自白鲢种质的“遗传污染”，使大头鱼的头更大，味更好，效益更高！
(作者：童金苟)
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