蟹考记——蟹的分类、进化

以科学的态度认识蟹

蟹，crab，包括所有的蟹，从生物分类学上来说，是一个下目，学名叫短尾下目Brachyura。

各种蟹类

蟹的分类

自1960年支序分类学（Cladistics）出现，以及演化生物学（Evolutionary Biology）的发展，传统生物分类发生不少改动，以中华绒螯蟹为例，根据WoRMS 2019年4月所确定，最高界域至最低属种分类如下：

动物界Animalia

-节肢动物门Arthropoda

--甲壳亚门Crustacea

---软甲总纲Multicrustacea

----软甲纲Malacostraca

-----真软甲亚纲Eumalacostraca

------真虾总目Eucarida

-------十足目Decapoda

--------抱卵亚目Pleocyemata

---------短尾下目Brachyura

----------蟹派Eubrachyura

-----------胸孔亚派Thoracotremata

------------方蟹总科Grapsoidea

-------------弓蟹科Varunidae

--------------弓蟹亚科Varuninae

---------------绒螯蟹属Eriocheir

----------------中华绒螯蟹Eriocheir sinensis

中华绒螯蟹

节肢动物是动物界中包含物种最多的一门，据说已被人类命名的昆虫就超过75万种，目前WoRMS验证接受的有58008种，依然存活于世的有4个亚门，总共17纲，诸如昆虫纲、蛛形纲、甲壳纲等；它们的共同特征是带有分节的肢体以及外骨骼主要成分为甲壳素等。

各种节肢动物

甲壳纲又叫软甲纲，包括真软甲、叶虾、掠虾3个亚纲，32870种，是甲壳亚门中物种数量最多的纲。而真软甲亚纲又分为真虾、原虾、囊虾3个总目，其中的真虾总目再分成十足目与磷虾目2目。甲壳纲主要特征包括身体一般分为21节、固定或者位于杆上的复眼等等。

十足目最为人类熟悉，各种龙虾、螃蟹就是这一目的成员。2009年时，估计有2700属，约1.5万种，2019年WoRMS考证认可13444种。根据鳃构造的不同，这一目又分为抱卵亚目和枝鳃亚目。十足目的重要特征：身体分为头胸部和腹部；胸肢有8对，前3对叫颚足，后5对叫步足，即十足。

澳洲部分十足目

抱卵亚目又叫腹胚亚目，有短尾、异尾、无螯、蝟虾、原虾、真虾、螯虾、雕虾、甲虾、鞘虾、蝼蛄虾等共11个下目。它们最重要的特征是，受精后的卵未孵出前是沾在雌性腹足上，故称之为抱卵。这一亚目多数可供食用，是经济意义最大的一类甲壳动物，其中的短尾下目就是通俗意义上的螃蟹。

短尾下目相对于虾这些长尾类动物，蟹的尾甲已演变成腹部，短到再也看不见了，故叫短尾。全球共有5871种，维基列出的数字是93科6793种，中国大概有800种。根据地域不同，又区分为海蟹、河蟹、湖蟹等，当中，相对于海蟹，其他蟹通称为陆蟹，即淡水蟹，约1300种。短尾下目以前有很多派别，2016年后根据遗传比较，统一分为肢孔派和蟹派。肢孔派下就只有5个总科，而蟹派根据不同的生殖孔位置，分为异孔亚派和胸孔亚派。其中，异孔亚派包含30个总科，而胸孔亚派只有方蟹、沙蟹、豆蟹、隐螯蟹4个总科。方蟹总科再分成弓蟹、地蟹、方蟹、雕方蟹、怪方蟹、斜纹蟹、相手蟹、Percnidae、Leptograpsodidae等9个科。

中华绒螯蟹分类示意图

弓蟹科包含6个亚科，其中的弓蟹亚科又分20属。这20属里面有个绒螯蟹属，根据侧齿不同再分为4种，其中一种就叫中华绒螯蟹。

最新的WoRMS确定绒螯蟹属有以下4种：

• E. japonica De Haan, 1835
• E. sinensis H. Milne Edwards, 1853
• E. hepuensis Dai,1991
• E. ogasawaraensis Komai, Yamasaki, Kobayashi, Yamamoto & Watanabe, 2006（比较少见）

最新的绒螯蟹属剔除狭额、直额2种绒螯蟹

很多百科书籍或科普杂志，仍然沿用以前甚至是20世纪60年代以前的分法。例如《博物》2018年10月刊的特别策划栏目，提及真正的螃蟹，按照以前分为六大科：梭子蟹总科、方蟹总科、沙蟹总科、扇蟹总科、溪蟹总科和束腹蟹总科。

又如《中国动物志》《中国海洋蟹类》《中华绒螯蟹生物学》等，使用的是1960年前十足目分为游泳亚目和爬行亚目的分法，当中还有很多描述很不严谨。例如三疣梭子蟹，其前额特征记为2个额齿，而我实际观察并不是这样，很是疑惑。幸好中华人民共和国农业部2006年9月29日发布一份国家标准，权威定义为“额缘具2枚~6枚小齿，一般4枚”。又如，将弓蟹亚科Varuninae H. Milne Edwards, 1853写成Varuninae Alcock, 1900，弓蟹亚科Varuninae归为方蟹科Grapsidae，等等。

网上谬用、错用、乱用的文章就更多了，这里不一一细数。并不是说WoRMS或EOL就是正确的，事实上，甲壳纲的分类一直很乱，随着技术进步、理念更新，将来肯定还会重新分类。但现在，WoRMS集中了全世界最认真、最权威的生物学家，通过分子遗传学和对精子结构等的研究，一改往常我们似是而非的认知。

蟹的进化

大概35亿年前，海洋开始出现生命。科学测定，地球至少曾存在过50亿种物种，甚至有学者认为超过1万亿种，当中，已经绝灭的占99%。

甲壳类动物的化石很少，最早出现带硬壳的生物，可追溯至5亿4千万年前的寒武纪。现代大部分动物的祖先就是“寒武纪生命大爆发”时诞生的，有加拿大的伯吉斯页岩以及云南省的澄江化石地等遗址。网上有人认为5亿年前就开始出现的活化石鲎（hòu），一生要蜕16次壳，是所有甲壳类生物的祖先。实际上，鲎属于节肢动物门的肢口纲，最多只能说是甲壳类的亲戚。

澄江帽天山化石地

最古老的蟹化石发现于阿根廷，考古鉴定为1.5亿年前的侏罗纪时期，随之发现更多的白垩纪蟹化石，表明随着大陆漂移以及硬骨鱼的辐射，蟹也开始向世界各地迁徙。更接近蟹派的化石，是肢孔派绵蟹亚派下的绵蟹总科，这一总科的化石年代测定为6500万年前的达宁期，古新世第一阶段，这时期的非鸟属恐龙已经灭绝，大多数陆生动物开始呈小型化趋势。

阿根廷的侏罗纪蟹化石

距今530万年前的始新世，西班牙开始出现梭子蟹总科化石，海口市博物馆有一块沙蟹总科的大眼蟹化石，北京自然博物馆也有几块毛刺蟹总科的静蟹化石，据说坦桑尼亚还发现了淡水蟹的化石，而弓蟹科下的河蟹至今没有任何化石。不过，有学者认为，至迟100万年前，河蟹的外形就定格为我们现在所看到的样子，同时，为了生存，它们也从素食变为杂食。

太湖周围，距今7000年前的马家浜遗址、6000年前的崧泽遗址、5000年前的良渚遗址，出土的新石器时代文物中，陆续发现陶釜内的蟹骨、食用后弃掷的蟹壳，证明太湖先民早有吃蟹的习惯；另外，还有江西万年仙人洞以及广西大龙潭鲤鱼嘴等遗址，出土过螃蟹的遗骸。