克氏原螯虾的主要传染性病害：病毒性疾病和细菌性疾病

1 病毒性疾病

有研究结果证明，在淡水螯虾体内存在着多种病毒，其中部分病毒是可以导致包括对虾在内的其他水生动物的大量死亡的致病性病毒。但是，有关淡水螯虾病毒性疾病的研究现在积累的知识还是非常有限的，对淡水螯虾病毒性疾病开展实验研究还只是最近十来年的事情。虽然到现在为止，还没有发现由病毒导致的野生或者人工养殖淡水螯虾疾病的大范围流行或者引起大量死亡的报道，不过，完成的实验性研究结果已经证明部分种类的病毒对淡水螯虾是具有高致病性的，在这部分高致病性病毒中包括了已经引起世界范围内对虾养殖业巨大损失的白斑综合症病毒（white spot syndrome virus，WSSV）。通过对淡水螯虾饲喂有病毒感染的对虾组织，证明了可以将对虾白斑综合症病毒病传染给淡水螯虾，并且导致淡水螯虾患病毒病死亡，其死亡率甚至高达90%以上。因此，用未经蒸煮消毒过的甲壳类（包括淡水螯虾）肌肉和内脏喂养淡水螯虾，存在传播病毒病的危险，是不可取的。

迄今为止，从淡水螯虾体内发现并报道的属于脱氧核糖核酸（DNA）和推定的脱氧核糖核酸（DNA）病毒有：核内杆状病毒（类杆状病毒）包括：（1）红螯螯虾杆状病毒（Cherax quadricarinatus bacilliform virus，CqBV）；（2）雅氏螯虾杆状病毒（Cherax destructor bacilliform virus，CdBV）；（3）贵族螯虾杆状病毒（Astacus astacus bacilliform virus，AaBV）；（4）海盗螯虾杆状病毒（Pacifasticus leniusculus bacilliform virus，PlBV）；（5）白斑综合征病毒（WSSV）。类病毒包括：（1）雅氏螯虾系统类细小病毒（Cherax destructor systemic parvo-like virus，CdSPV）；（2）寄生红螯螯虾鳃上的推定类细小病毒（putative parvo-like virus in gills of Cherax quadricarinatus）；（3）产卵死亡病毒（spawner-isolated mortality virus，SMV）。

属于核糖核酸（RNA）和推定的核糖核酸（RNA）病毒有：双RNA病毒包括,（1）传染性胰脏坏死病毒（infectious pancreatic necrosis virus，IPNV）；（2）红螯螯虾呼肠孤样病毒（Cherax quadricarinatus hepatopancreatic reo-like virus，CqHRV）。托蒂样病毒（Toti-like virus）包括螯虾盖蒂病毒样病毒（Cherax giardiavirus-like virus，CGV）。此外，还分别从贵族螯虾鳃部分离到1种病毒和从蓝魔虾体内分离到1种病毒，目前的分类地位尚不明确。

关于如何控制病毒感染淡水螯虾的问题，现在所做的研究仍然是非常有限的。在上面列出的病毒，不过是从很少数量的淡水螯虾体内观察或者分离到的，而且在同一水环境中往往也仅限于从某种动物中取样完成病毒分离工作。所以，现有的研究结果只能说明淡水螯虾体内有这些病毒存在，而这些病毒与淡水螯虾究竟是什么样的关系，尚缺乏深入研究。需要注意的是，关于这些可能诱发淡水螯虾病毒性疾病的病原生物与环境的关系也还缺乏研究。

其实，在对虾养殖业中已经积累了一些关于病毒性疾病的防控经验与对策，有些内容也是可以作为防控淡水螯虾病毒病的措施的。在20世纪90年代初期，病毒性疾病已经造成了美国对虾养殖业亿万美元的损失。在天然水域中病毒也可能是淡水螯虾的重要病原生物。

仅凭借现在已经获得的研究结果，还难以推测在已知的病毒中哪些种类是可能对淡水螯虾造成危害的。由于部分种类的病毒在淡水螯虾体内是广泛存在的，虽然在携带病毒的范围，地理位置方面，不同种群的淡水螯虾存在一些差异，但是，共同的特点是所有淡水螯虾体内携带病毒的比例都是很高的，例如，通常100%的淡水螯虾都可能携带有贵族螯虾杆状病毒（AaBV）。有些病毒可能对淡水螯虾是具有致病性的，如寄生于淡水螯虾肠道的核内杆状病毒就可能具有高致病性。即使毒力比较低的病原生物在恶劣的养殖环境中也可能引起淡水螯虾的疾病发生，或者对其正常的生长带来障碍，如CqBV就能导致生长迟缓的现象发生。

在实验条件下，利用WSSV人工感染的白河螯虾（procambarid）和皮罗斯螯虾（Pilose Crayfish，Pacifastacus gambelii）可以导致严重的死亡率。但是，WSSV对澳大利亚螯虾不同种群的致病性并不完全相同，人工感染实验结果表明，红螯螯虾容易受到WSSV的感染，但是受感染后的螯虾并不一定发病。在南美洲的淡水螯虾部分种群对WSSV就不易受感染。不过，关于澳大利亚螯虾不同种群对WSSV不同感受性的相关研究尚没有报道。

研究者们在濒临死亡的淡水螯虾体内已经分离到多种病毒，在没有发现其他主要的病原生物时，认为这些病毒可能就是引起淡水螯虾出现死亡的致病生物。有人在做了比较长期的观察研究后发现，螯虾盖蒂病毒样病毒（Cherax Giardiaviruslike virus，CGV）的感染与孵化后8周的幼虾产生85%死亡率有关。因此，CGV的感染与螯虾养殖池塘中红螯螯虾幼虾的低存活率和体质不佳至少有部分关系。

现在还没有治疗甲壳动物病毒病的有效方法，最好的对策就是严格管理措施，避免病毒感染虾群。在淡水螯虾养殖和病毒性疾病的防控方面，人们面临的一个严重问题就是处于天然环境中的淡水螯虾体内大多携带各种病毒性病原生物，养殖业者要获得无病毒感染的淡水螯虾种苗是比较困难的。如白斑综合征病毒，黄头杆状病毒，托拉病毒，肝胰腺细小病毒和杆状病毒等，这些病毒性病原生物在天然环境中的任何虾体内都是经常可以观察到的。而且，对虾养殖产业的持续需要从天然条件下获得大量野生亲虾用于繁殖。因此，对虾养殖业者为了获得没有病毒感染的对虾苗种，需要借助先进的诊断技术，这就需要增加一定的生产成本。从这个方面来看，淡水螯虾的养殖业者如果能良好地把握淡水螯虾的生命周期，一旦在自己的养殖系统中放入适量的未被病毒感染的亲虾，就不需要不断地从野外捕捞可能已经被病毒感染的野生亲虾补充，可以有效地避免因为补充亲虾而将病毒带入自己的养殖系统中。

到现在为止，只有红螯螯虾杆状病毒（CqBV）和螯虾盖蒂病毒样病毒（CGV）等2种螯虾病毒的传播方式进行了比较深入研究。这2种病毒都是经口传播的，通过饲喂被病毒感染的组织或者吞食有病毒附着的粒状物质而完成感染过程。不带病毒的澳洲红螯螯虾卵在水质良好（无病毒）的小型孵化池中孵化，并在水质良好的培育池中培育而成为幼虾。这样就可以有效地避免病毒性病原生物在淡水螯虾中传播，所谓的无特异性病原生物（SPF）的淡水螯虾也可以被这样生产出来。

当然，对于淡水螯虾水产养殖系统而言，带病毒的亲虾并不是传播病毒性疾病的唯一传染源。其他的传染源还包括供水水源中的病毒﹑环境中的带病毒宿主（例如野生螯虾，其他携带的病原生物能感染养殖淡水螯虾的甲壳纲动物甚至水生昆虫等）。在淡水螯虾养殖过程中，放养无病原生物的虾苗，并且进行严密的检疫控制和科学管理，已经被证明是十分有效的控制病毒疾病的措施。

2 细菌性疾病

细菌性疾病常常被认为是淡水螯虾的次要的或者是与养殖环境恶化有关的一类疾病，这是因为大多数细菌都是属于条件致病菌的缘故。当在养殖池塘环境恶化时，细菌的致病力就可能发生变化而导致淡水螯虾发生各种细菌性疾病。

（1 ）类立克次体（rickettsia-like organism）

根据感染特性不同，在淡水螯虾中的类立克次体（rickettsia-like organism，RLO）主要有两种类型：一种RLO是在淡水螯虾体内全身分布的；另一种RLO仅感染淡水螯虾肝胰腺上皮[10]。全身感染的RLO最近被命名为螯虾立克次体（Coxiella cheraxi），这种RLO已经被证明是与同红螯螯虾（Cherax quadricarinatus）的大量死亡相关的。而寄生在肝胰腺上皮的RLO只是在红螯螯虾样本中观察到，在其他的淡水螯虾中尚未发现，是否会导致淡水螯虾患病或者引起大量死亡，尚不清楚。

（2 ）淡水螯虾菌血症（bacteraemia of freshwater crayfish）

最近有研究结果证实，在淡水螯虾的血淋巴中可以检查到细菌。但是，现在还难以肯定在淡水螯虾血淋巴中观察到细菌存在是否意味着就是疾病的表征，因为在血淋巴中观察到细菌的淡水螯虾大多是并没有显示出任何疾病症状的健康个体。有人认为淡水螯虾的所谓“菌血症”的临床表征只有在濒临死亡的淡水螯虾中才能观察到，主要表现为患病淡水螯虾意识丧失并呈现麻痹状态[13]。其实，即使最有经验的技术人员也难以描述淡水螯虾“菌血症”的初期临床症状，判断这种疾病还需要依靠患病螯虾病程的进一步发展。从患“菌血症”的淡水螯虾血淋巴液中可以分离到属于弧菌属（Vibrio）﹑气单胞菌属（Aeromonas）和假单胞菌属（Pseudomonas）的一些细菌。

（3 ）肠道细菌性感染（enteric bacterial infection）

由多种细菌组成淡水螯虾肠道内的正常微生物菌群，这些菌群主要是属于枸橼酸杆菌属（Citrobacter）﹑假单胞菌属（Pseudomonas）﹑不动杆菌属（Acinetobacter）﹑肠杆菌属（Enterobacter）和产碱杆菌属（Alcaligenes）的细菌[15，16]。当淡水螯虾受到外界比较强烈的应激性刺激，或者受到环境中某种强毒菌株的攻击，就有可能导致其肠道内正常微生物菌群结构发生改变，部分细菌可能会在胃﹑肠道甚至肝胰腺中异常增殖，导致肠上皮等组织坏死，肝胰腺的大部分组织也可能因此而受到损伤。

（4 ）细菌性甲壳病（bacterial shell disease）

淡水螯虾的甲壳病与细菌和真菌有关。当外骨骼大部分区域被侵蚀时，疾病被描绘为外骨骼的进一步侵蚀并且是致命的。细菌性甲壳病病原包括气单胞菌属（Aeromonas）﹑假单胞菌属（Pseudomonas）﹑枸橼酸杆菌属（Citrobacter）的部分细菌。

（5 ）眼坏死病（eye necrosis）

眼坏死病症仅在澳洲红螯螯虾（Cherax quadricarinatus）中有发现。典型的眼坏死病主要发生在温度比较高的季节，症状是螯虾的一只或两只眼睛被气单胞菌（Aeromonads）完全侵蚀。眼睛坏死症通常是致命的，菌血症可能是眼坏死病的另一个病因。