最早最原始的肺鱼类化石

希望奇异鱼 （Diabolepis speratus）

■分类位置：硬骨鱼纲，肉鳍鱼亚纲，肺鱼类

■化石产地：云南省曲靖市翠峰山

■层位与时代：西屯组，早泥盆世，大约4.1亿年前

■命名人与命名年代：张弥曼、于小波，1984年

肉鳍鱼类中的肺鱼类是与四足动物关系最密切的现生代表。现生肺鱼类有3属6种，即：澳洲肺鱼属、美洲肺鱼属和非洲肺鱼属。澳洲肺鱼仅存一种，体长120厘米至150厘米，生活在澳大利亚昆士兰州的淡水流域，它们跟鳗鱼的外形相似，有四条船桨一样的鱼鳍，不能离开水生活，是现生肺鱼中最原始的种类。南美肺鱼也仅有一种，生活在南美亚马孙、巴拉圭和巴拉那河下游，南美肺鱼最大体长可达1.25米。非洲肺鱼有四种，分布在非洲的赤道附近，体型与南美肺鱼相似，它们的胸鳍和腹鳍呈丝状。非洲肺鱼和南美肺鱼除用鳃呼吸外，还用具有类似肺功能的一对鳔来呼吸。它们通常栖息在沼泽和水流缓慢的水域。在旱季，它们会钻入泥土，将自己包裹在分泌物形成的茧中，大大降低新陈代谢速度，生存数月甚至更长时间。

1811年，詹姆斯·帕金森最早记录肺鱼化石齿板，却将其鉴定为龟类胸板。伍德沃德1891年将该齿板归入角齿鱼属（Ceratodus）。1811年至今，全球大约报道80个属近250种肺鱼，其中大部分发现于泥盆系中。早泥盆世（约4.1亿年前）的肺鱼生活在海洋中，而到中泥盆世，肺鱼类开始进入浅水环境。肺鱼化石在全球广泛分布，其中欧洲、澳洲、北美洲和亚洲的肺鱼化石产出尤为丰富。我国泥盆纪目前已报道9种肺鱼类化石，其中5种发现于曲靖市。

与腔棘鱼类相似，肺鱼也是一种古老的“活化石”。其化石记录最早出现于早泥盆世，即本文中介绍的希望奇异鱼（Diabolepis speratus）。自早泥盆世至今，肺鱼类的化石记录在整个地质历史时期保存完好，为研究其演化史和生态进化史提供重要依据。肺鱼类是肉鳍鱼类中高度特化的一个类群，它们具有马赛克式排列的颅顶甲、腭部膜质骨上的扇形齿板、开口于脑颅腹侧的两对鼻孔；腭方骨和内颅愈合；上颌骨和前上颌骨消失；下颌内收肌加强；下颌边缘齿缺失。

希望奇异鱼的标本是1980年至1981年张弥曼院士在云南曲靖地区考察时发现的，1984年由张弥曼院士和于小波教授首次报道。希望奇异鱼发现于下泥盆统西屯组地层中，这是一套由黄绿、灰绿、紫红色泥岩、页岩和浅灰色泥灰岩构成的地层。这套地层中保存非常丰富的早期脊椎动物化石，包括盔甲鱼类、胴甲鱼类、节甲鱼类以及硬骨鱼类杨氏鱼、斑鳞鱼、无孔鱼、蝶柱鱼和弥曼鱼等。目前已发现的奇异鱼标本多为头部和下颌及一些零散的齿板，估算其体长约10厘米至20厘米。奇异鱼与现生肺鱼同样具有分开顶骨的B骨、缩短的顶骨和后顶骨、内翼骨和前关节骨上的扇形齿板、唇陷和退化的齿骨等。同时，作为最原始的肺鱼类，奇异鱼还具有一些与杨氏鱼等肉鳍鱼类相似的特征，包括独立的前上颌骨、副蝶骨较长并分开两侧的内翼骨、两对鼻孔位于口腔外、两块和内颅愈合的犁骨、腭方骨未与脑颅愈合、内颅后部与颅顶甲完全接触。奇异鱼与在该地区同一层位中发现的杨氏鱼改变了肉鳍鱼类的传统分类模式，否定了“总鳍鱼类”的单系性，同时在国际上引发自20世纪80年代以来关于肉鳍鱼类系统关系的激烈争论。

背景知识

肺鱼类各种各样的齿板

肺鱼类的齿板是指在腭部或下颌前关节骨上生长的大部分由齿质构成的板状结构。与其他鱼类不同，大多数肺鱼类没有齿骨、前上颌骨和上颌骨，齿板是其用来切割或研磨食物的主要工具。齿板是肺鱼头骨中最稳定持久的结构，而且容易形成化石，所以在肺鱼类的分类和系统发育关系研究中占有非常重要的地位。肺鱼中齿板的结构与其他肉鳍鱼中的牙齿并不同源，大部分硬骨鱼和软骨鱼都有典型的边缘齿，且多为替代齿。而肺鱼类的齿单元只在放射状排列的齿板侧边缘增长，中后部分的齿单元不会脱落，而是重吸收到齿板附着的骨骼里。

肺鱼齿板类型多样，有学者依据生长方式和组织学特征将其分为3类：1.齿质层齿板。齿板表面为连续的齿质层，外侧增加的齿质单元呈“水泡”状。2.正齿板。齿板表面为锥状的有釉质层覆盖的牙齿。3.小齿齿板。齿板表面布满不规则零散分布的小齿。

肺鱼类齿质的增长模式在早泥盆世时就已经极度特化，说明肺鱼类的取食机制在其演化早期便已形成，所以泥盆纪地层中发现的有些齿板化石和现生肺鱼的齿板结构大致相同。

（作者单位：乔妥 中国科学院古脊椎动物与古人类研究所。图片由作者提供）