鳄鱼如何定位声音？

在所有的爬行动物中，鳄鱼是最擅长交际与发声的。成年鳄鱼会互相吼叫，幼儿在孵化时会发出啾啾声。鳄鱼也会通过声音来定位猎物。鳄鱼会在水中潜伏好几天，来伏击路过的羚羊。

鳄鱼的听觉在100-3000Hz的范围内最为敏感，可以检测到高达8000Hz的频率。

频率会影响鳄鱼与其他脊椎动物使用的两种声音定位方式。高频率的声音经过动物的头部时会显著衰减，比如说，从右侧发出的声音在动物右耳的音量高于左耳。人类是使用耳间音量水平差异（ILD）来定位声音的物种之一。

当频率较低时，人类与其他脊椎动物使用耳间音量时间差（ITD）来定位声音。声波的波峰会先到达一只耳朵，然后再到达另一只耳朵。神经回路将这些微秒相位差转化为声音位置的提示——前提是一次只有一个波峰通过头部。如果波长超过动物头部直径的两倍，那么这些相位差就会变得模糊不清，没有任何作用。（更多有关ILD和ITD的信息，请查阅William Hartmann的文章“How we localize sound,” Physics Today, November 1999, page 24.）

鉴于鳄鱼听觉的频率范围，可以想象它们与人类和蝙蝠一样，同时使用ILD和ITD。为了找到答案，法国里昂大学的Léo Papet和他的合作者设计并进行了一项巧妙的实验。他们的研究对象是两条幼小的尼罗河鳄鱼，每条从鼻子到尾巴的长度约为60厘米。

这个实验在概念上很简单：将鳄鱼放入水箱中，观察它对声源的反应与游向。在实践中，获得明确、定量的结果需要几个额外的步骤。首先，必须通过肉食奖励来训练鳄鱼，使其可靠地游向扬声器。为了避免鳄鱼仅仅寻找扬声器，训练和随后的实验在黑暗中使用红外线摄像机进行的。经过七周的训练，鳄鱼能100%找到声音和肉。

Papet使用了三种声音，都是持续时间为500毫秒的宽频声音，在11秒内播放4次。一组声音为对照组，鳄鱼可以使用ILD和ITD的频率。另外两组声音被截断了范围，以限制它们只能使用ILD或ITD。这两种情况下的截止点是由解剖学决定的。对鳄鱼来说，ITD在1000Hz以上变得不太有效；ILD在2000Hz以下变得不太有效。

为了量化鳄鱼定位声音的能力，研究人员使用了图像处理技术。在摄像机的录像中，他们在每条鳄鱼的耳朵间画一条虚拟的线，然后在其鼻尖画一条垂直平分线。主要的实验数据包括平分线和扬声器方向之间的角度随着时间的变化轨迹，当鳄鱼靠近声音时，角度接近于0。

事实证明，这两条鳄鱼同时使用后ILD和ITD来定位声音，但是程度不同。尽管它们对听到的第一个ILD声音和第一个ITD声音的反应同样迅速，但鳄鱼游到ILD声源通常比游到ITD声源要多几秒钟。

几秒钟的延迟可能意味着一只羚羊或其他猎物躲过了捕获。Papet和他的合作者得出结论，ITD可能是鳄鱼定位声音的主要方式。他们对ILD的使用可能是由于他们需要定位宽频信号，如幼龟的鸣叫声，低频被湍急的水、沙沙作响的树叶与其他环境声音掩盖时。

（L. Papet et al., J. Acoust. Soc. Am. 148, EL 307, 2020.）