深度研究：水生动物的个性，将影响其生存、以及适应性！

引言

“性格类型”被认为是影响个体行为变异的主要因素，在许多物种中都发现了这一现象。个体差异，通常被称为胆大连续体或胆大程度，可以对动物在不可预知的环境中做出的决定产生深远的影响。因此，“个性”可能是种群进化的强大驱动力，因为个体变异可能会影响到特定个体的生存，并最终影响到其适应性。

研究表明，个体表现出的大胆程度一致表示在一系列行为测试中，大胆的个体更活跃，更冒险，更快地学习，和更高的侵略；而害羞的个体展示活动相对较少，少冒风险，学习速度较慢，通常服从大胆的个体。在自然种群中，这种个性特征上的一致差异必然具有相同的回报。

然而，虽然一种特征可能在一个环境中是适应的，但在另一个环境中可能是不适应的。理论学家假设，行为输出应该是动态的。如果这些个性是固定的，那么大胆的个体的更高的探索性质在低风险的环境中是适应的，但在高风险的情况下是不适应的。这种表型可塑性可能在种群内具有适应性，理论家们要求更多的实证经验证据来改进对种群内个体变异如何影响其生态和进化的预测。因此，知道这些行为特征是固定的还是动态的是至关重要的。

社会学习在动物王国里有很多研究，其中个体通过观察同源行为获得关于环境的重要信息。信息的社会传递对于个体在群体中的适应性是重要的，因为通过简单地观察同种生物而获得有益信息，可以减少第一手学习所付出的成本。

与异种相互作用的结果，即一场战斗的胜利或失败，会产生不同的生理后果，引发行为变化，比如比赛的获胜者通常会继续获胜，而失败者则会继续失败，即赢家和输家的效应。研究还表明，个体的战略决策基于以往的经验，表明个体保留了关于影响其当前行为的过去互动的信息。之前的研究研究了大胆对战斗结果的影响；然而，输赢是否会影响大胆性还有待检验。

因此，我们研究了大胆的可塑性，以及大胆如何直接受到的先前经验的影响，以证明这些特质在两种不同的背景下是否是动态的。

材料与方法

• 情境一：大胆和害羞的实验对象观察到一个相同的个体，要么大胆要么害羞，对一个新的觅食事件和一个潜在的恐惧事件做出反应。通过观察同类的行为可以获得关于当前环境条件和个体状态的重要信息。这将提供有关环境中存在的风险量的信息，因此可以适应地改变它们的行为，即在大胆方面表现出灵活性。
• 情境二：允许大胆的和害羞的鱼有一段与同种的交互产生积极的(赢得斗争)或负面(失败)经验，确定经验影响行为表现。这种双重情境范式允许我们评估通过观察获得的信息是否会对后续行为产生影响，或者成功和失败的经历是否会直接影响这些性格的一致性。

1.1实验鱼暂养

幼年虹鳟鱼(平均95±0.5g；n=200)饲养在2×2×0.5 m的水箱中，适应环境，为期两周。

水箱条件：12±2℃的恒定淡水缸中，充分充氧，10L：14D。每日随意喂食商业鳟鱼丸。

随机捕获鱼，移入另一经过视觉干扰筛选的90×50×45 cm单缸中。这些水箱有盖、不透明，以确保受试鱼隔离。不透明的垂直塑料分隔在水箱的一半，可以通过滑轮系统升起。这些都被放在一个凸起的位置(离基质8cm)，这样鱼就可以进入整个观察池。实验鱼被留下来适应新环境7天。

1.2性格评估

通过摄像机在每个实验水槽前面和侧面进行观察记录，以给出三维定位。使用定制的行为软件对行为进行评分。最初，测量尺在水槽两侧垂直和水平放置，这样就可以精确地记录到5毫米的距离。

记录10分钟的行为，之后一个新物体从离鱼前方大约10cm的地方落下。受试鱼的行为进一步记录10分钟。

新客体测试是一种标准范式，用于评估鱼类、灵长类动物和鱼类的胆量。通过受试者是否愿意靠近一个新物体5cm来评估他们在大胆害羞连续体中的位置。

新物体由乐高积木组成。距离在5cm以内的鱼被认为是大胆的；没有的为害羞；距离小于10cm大于5cm以内的为中等。

在这个连续体的末端，中间受试者在这一点上被取消，并被排除在进一步的分析之外。在110个研究对象中，有26个是中间个体，这表明中间个体大约相当于研究群体的四分之一，因此我们使用了我们测试的大多数鱼类，这是对这个群体的有效代表。

1.3控制实验

大胆和害羞的鱼(每个6尾)被放在标准水箱条件下，在7天的适应后进行大胆评估，在7天的休息后被再次评估。

t检验显示，在最终的评估中，所有被试的潜伏期在距离新对象5 cm以内的潜伏期没有显著变化，害羞鱼仍保持害羞(所有被试都未能在10 cm以内)，大胆鱼保持大胆。

行为分析包括：活动时间、进入物体周围5cm区域的频率、该区域潜伏时间、覆盖区域使用时间。

这证明了大胆度在实验期间的一致性，并作为后续实验的负控制。主成分分析表明，接近新对象的潜伏期是评估大胆度最重要的行为度量，5cm潜伏期的数据被用作以下结果中大胆程度的主要指标。

1.4实验设计一：观察大胆、害羞的个体

一组单独的鱼被评估大胆或害羞，个体被分配到四个处理组中的一个(每组n=6)：大胆被观察为大胆的大胆鱼bold subjects observed bold(BB)和被观察为害羞的害羞鱼shy observed shy (SS)，充当一个积极控制组，被观察为害羞的大胆鱼bold observed shy(BS)和被观察为大胆的害羞鱼shy observed bold(SB)。

试验用两种不同的新刺激，每天1次，连续4天。新刺激分为两种，一种是新物体，另一种是新猎物（5只红色蚊子幼虫）。

为了防止习惯化，新客体在每次呈现中都是不同的，因为已有研究表明，连续呈现不同颜色和形状的新客体会继续引起虹鳟鱼的恐惧反应。研究员记录了捕食新猎物所花的时间和接近新猎物的潜伏期。

1.5实验设计二：攻击中的成功与失败

如前所述，对另一组鱼的胆量进行评估，然后将个体分配到四个处理组中的一个：大胆的鱼赢 bold fish to win(BW)，大胆的鱼输bold to lose(BL)，害羞的鱼赢shy to win(SW)，害羞的鱼输shy to lose(SL)。

或一个大得多的对手、一个小得多的对手，来分别确保输赢。水箱被一个不透明的隔板分成两半，

对手被放置在另一边，视觉物理隔离。研究人员给鱼24小时的时间来适应新环境，然后让它们在7天内每天互动10分钟（使用滑轮系统将分隔器抬高到略高于水面的位置）。虹鳟鱼具有极强的攻击性，可以在短时间内取得优势，因此，10 min的交互作用足以获得有意义的结果并建立优势，更长的时间周期可能会导致不必要的伤害或压力。由于主从关系迅速形成，并且由于“赢家和输家效应”，7天的短暂互动足以对受试者产生鼓舞或负面影响，从而使任何行为改变得以测量。

研究员记录了攻击相互作用，以确定赢家和输家。获胜的是攻击次数足够多的鱼，以及那些攻击导致7天内退却的鱼。攻击被定义为向移位的对手快速冲锋或咬一口，而撤退则是对攻击者做出超过一倍体长远的反应。

对手鱼在第七次交互后被移除。第二天，研究员用一个不熟悉的新对象来重新评估大胆程度，记录接近新对象的延迟。

1.6 数据分析

• 实验1采用双因素方差分析比实验鱼在进食新猎物时的潜伏期是否不同，以及在接触新物体时的潜伏期是否会随着时间的推移而受到影响。这项测试也被用来评估大胆和害羞的观察者在进食新猎物时的潜伏期是否不同，以及演示者的潜伏期是否会影响他们开始进食的时间。
• 实验2采用双因素方差分析比较四组鱼的攻击性攻击频率，检验四组鱼的攻击性攻击频率是否存在差异，攻击性是否在实验处理后有所下降。所有统计分析均采用SPSS软件进行，并采用双尾检验。

结果

3.1 实验设计一：

捕食新猎物的潜伏期没有显著差异，但在3天内捕食潜伏期显著减少，且这些因素之间没有交互作用。被观察到大胆的鱼（BB）在接近新物体的潜伏期保持不变；然而，被观察到害羞的鱼(SS)表现出显著的下降，显示出他们接近的潜伏期显著减少(图1)。先前分类被观察为害羞的大胆鱼(BS)显示了他们接近的潜伏期的增加。被观察为大胆的害羞鱼(SB)，接近的潜伏期没有变化。

图1

3.2 实验设计二：

大胆鱼(BW)最具攻击性，其次是害羞者(SW)，两组失败者(BL和SL；图2a)攻击性最小。在实验期间，攻击频率显著下降，导致了一个显著的交互作用，随着时间的推移，所有组的攻击行为都有所下降。

在接近新事物时，大胆鱼和害羞鱼反应有显著性差异，评估前后也有显著差异，导致组与评估之间存在高度显著的交互作用。这表明，害羞的赢家(SW)和害羞的输家(SL)在5 cm内的接近潜伏期显著降低，而大胆的输家(BL)则略有增加(图2b)。大胆的获胜者(BW)在接近新物体5cm时，其潜伏期没有变化。

图2

讨论

虹鳟鱼在我们的对照试验中，当被孤立和未被操纵时，它们的大胆程度随着时间的推移是一致的。然而，我们的双重环境范式表明，先前的经验对大胆程度有显著影响，而这种影响根据具体的环境而不同。在这里，被观察为大胆的大胆鱼在对新刺激的反应上保持大胆，而被观察为害羞的大胆鱼对新事物的反应上变得更加谨慎。这提供了进一步的证据，表明发生在虹鳟鱼身上的社会学习，是基于同个体的行为。如果这种效应在自然种群中起作用，这种在大胆个体身上看到的可塑性可能会让它们调整自己的行为，这样它们就会在当地条件变化时表现出适应性反应；然而，这将取决于其他鱼如何对这种变化作出反应。观察到害羞的鱼通过减少他们接近新物体的潜伏期而变得大胆，这一事实证实了这一点。关于种内竞争的理论预测，动物的战略决策应该基于它们与对手的相对竞争能力。因此，大胆的鱼似乎更能灵活的调整他们的行为，而害羞鱼不显示这种可塑性，表明害羞的性格也许是“固定”和更少的依赖于同种的行为。大胆的个体比害羞的个体在反应上更有可塑性，因此他们可能更能适应变化的环境，在自然群体中更适应。鳟鱼的这一发现可以归因于他们让大胆的鱼在第一天吃了东西。在目前的研究中，鱼已经将向鱼缸中添加物品与喂食联系起来了。然而，在第一天的实验中观察了实验对象的进食情况后，大胆的实验对象确实有更短的时间捕获新猎物，这表明大胆的实验对象可能更快地意识到新猎物是可食用的。这可能表明，大胆的虹鳟鱼在面对生物(猎物类型)变化时可能更有适应能力，因为它们是更快的学习者。在争取成功方面，赢家和输家的效应通常是在行为层面上观察到的，而且，生理上的变化也可以被侵略性的胜利或失败所显著改变。在目前的研究中，胜出者通过减少接近新物体的潜伏期来表现出更高程度的大胆，而大胆的失败者则增加了接近物体的潜伏期，表现出更害怕和害羞的行为。积极的经验可能会增加大胆鱼的战略决策，并赢得战斗，而失败鱼可能会减少负面经验表达，由于失败的生理效应，影响后续行为输出。令人惊讶的是，害羞的失败者在连续失败后表现出更大胆和更自信的行为。参与攻击互动确实会导致生理和随后行为的重大变化。因此，由于“亡命之徒效应”，害羞的失败者可能会变得更加大胆，以增加他们获得资源的机会，而大胆的失败者可能会降低他们的反应性，因为他们处于较低的地位，并保持着他们在社会等级中的地位。目前的研究表明个体特征是动态的，但依赖于环境。在观察和支配地位情境中，当相对竞争能力与同类相似或低于同类时，害羞个体似乎会改变自己的行为。当得到负面信息或输掉比赛时，大胆的鱼会表现得更灵活，行为也像预期的那样，减少了大胆性。这表明，在这一物种中，大胆的个体表现出更强的适应性反应，而害羞的个体则更难以预测。这将对种群中的个体如何应对自然环境中的非生物和生物变异产生深远的影响。

转自：水产设施养殖与装备工程研究中心

原文作者：Ashley J Frost, Alexandria Winrow-Giffen, Paul J Ashley, and Lynne U Sneddon*