夏威夷：小鱼爬龙门

在夏威夷，每天都能看到彩虹和云雾缭绕的壮观山景，以及众多大大小小从悬崖上倾泻而下的瀑布。如果你有兴趣登上瀑布的顶部，你会在水中发现身长不到10厘米的刺鳍鱼在清澈的水中游荡。

这种鱼，当地人亲昵地称呼它们为O’opu。这样渺小的鱼儿，却是依靠自己强大的力量，冲破几十米甚至上百米的瀑布攀爬而至的。

它们简直就是传说中会“跳龙门”的鱼啊！

O'opu逆流而上 | oceana.org

它们是怎么往上“跳”的呢？

夏威夷岛的刺鳍鱼的攀爬技术非常高超。在幼鱼返回瀑布之前，它们会在入海口逗留一段时间，更换应对激流的装备——口部和腹部吸盘状的鳍片。口部独特的吸盘是幼虫颅部变态发育而成，在36小时内，原本小巧的下唇会变成一个大的吸盘。而腹部吸盘则是由腹鳍融合而成。

一旦准备就绪，它们就开始向瀑布进发，借助口部和腹部吸盘与岩石之间的粘附吸力，使身体牢牢地吸在瀑布间的岩石表面。在吸附时，吸盘状的鳍片会排除掉多余的水，从小碗状变平，密封于湿润的岩石表面。

在攀爬过程中，需要多强的吸力，才能在重力和水流冲力作用下而不会跌落呢？这与岩石的倾斜角度有关系。当倾斜角度为60°时，吸力达到体重的1.25倍即可；而倾斜角为90°时，吸力要达到体重的2.02倍。此外，刺鳍鱼需要具备持续性或间歇性维持粘附吸力，只有如此，它们才能完成逆瀑布之旅。

刺鳍鱼的嘴部、胸鳍以及腹部吸盘

生活在夏威夷的攀爬瀑布刺鳍鱼有三种，分别为Awaous guamensis，Lentipes concolor，Sicyopterus stimpsoni。有趣的是，虽然它们同样生活在夏威夷，攀爬着同样的瀑布，但却采取了不同的攀爬方式。

其中，Awaous guamensis，Lentipes concolor两种刺鳍鱼是力量爆发型攀爬者，它们采用快速间歇性地爆发前进。它们开始攀爬时，胸鳍快速内收，然后向上移动，在用腹部吸盘重新附着到岩石之前，进行几次高振幅的快速循环，一鼓作气“鲤鱼打挺”一般向上窜，能够窜出12个自己那么长的距离。

而Sicyopterus stimpsoni则通常被描述为缓步型攀爬者，采用连续的寸步而上方式。它们通过交替地将腹部吸盘和另一个口部吸盘(其他物种没有)吸附在岩石上，缓慢地爬上瀑布，虽然一次只能前进一点点，但是维持时间却比较长。

虽然两种攀爬方式在细节方面明显不同，但是推进速度却是差不多的。

力量爆发型攀爬者Awaous guamensis的腹鳍 | ecologyproject

为什么刺鳍鱼要跳龙门？

生物功能进化的多样性，与所处自然环境的生理需求息息相关。一些极端环境，会对其中的生物提出更特别且严峻的生理要求。

夏威夷经常遭遇严酷的自然灾害，从火山活动到飓风造访，都会使岛上的水流发生强烈的扰动，包括小溪和瀑布，对于体型微小的刺鳍鱼来说甚是不太平。为了生存繁衍，它们采用了洄游的生活模式，以降低自然灾难来临时发生灭绝的风险。

它们在高海拔的淡水溪流中孵化，然后被水流冲到下游的海洋中度过幼虫时期。在那里，它们充分利用海水中的营养物质喂养自己，直到三到六个月后，它们会向淡水小溪迁移，并在到达瀑布顶部栖息地时产卵。

然而，在它们克服水流的冲击进入上游区域的过程中，从来都是不容易的。在接近瀑布时，它们会从水中来到空气中，这种在两种物理区别如此之大的环境介质间的转变，身体支撑和运动的模式都有巨大区别。

例如，在它们熟悉的水环境中，浮力抵消了部分重力，而在空气中，由于浮力消失，它们需要更多的能量克服身体的重力。此外，当他们从水中出来，逆流瀑布而上时，它们将运动模式从游泳改为了攀爬。因此，为了成功地攀上瀑布产卵，它们需要有效的策略以克服重力以及自上而下的水流产生的冲力，而如此强大的攀爬能力，正是这种严苛的自然环境选择的结果。

缓步型攀爬者Sicyopterus stimpsoni | NSF

自然界环境的差异，也让不同能力的动物有了各自擅长的技能。在地质活动丰富、气候变化多端的夏威夷，即使都是瀑布，下面的“底子”也是有差别的。这些瀑布的基底，可能会影响它们的攀爬性能。在瀑布水流的冲击下，岩石表面是非常光滑的，而新近形成的火山岩石则比较粗糙。这两种不同的地形，恰好就对应了前面说到的两种攀爬策略——寸步型的更擅长光滑的岩石，而爆发型的则擅长粗糙的火山岩。

寸步型攀爬者依赖于吸盘对岩石的吸力，粗糙表面会削弱吸盘对表面的吸附能力，进而减弱攀爬能力。相反，爆发型攀爬者在攀爬时会用胸鳍推开基底，因此粗糙表面能为胸鳍提供更好的支点。

曾有研究者对三种攀爬刺鳍鱼在不同粗糙程度的表面的攀爬行为进行了研究，他们发现爆发型的Awaous guamensis在粗糙表面攀爬的速度是光滑表面速度的10倍，而在光滑的表面上，它的速度反而低于寸步型刺鳍鱼。

三种刺鳍鱼在不同粗糙表面的速度差异 | 参考资料[2]

虽然刺鳍鱼的攀爬性能在自然演化过程中变得如此不同，但是却都成功地完成了适应自然的任务。可谓殊途同归，异曲同工了。

夏威夷的山水，对它们很重要

夏威夷人给坚韧强悍的攀爬者起了一个很可爱的名字——O’opu。O’opu在夏威夷具有重要的历史和文化意义。此物种既是夏威夷原住民的食物来源，也是他们宗教仪式的一部分。

一共有五种O’opu生活在夏威夷，其中四种是夏威夷独有的物种，在世界上的任何其他地方都未曾发现过。O’opu是唯一原产于夏威夷的淡水鱼，与其他自然奇观类似，它们都与山脉影响降雨模式的方式有关。

一共有五种O’opu生活在夏威夷 | honolulu.gov

首先，瀑布需要充沛的水才会流动，而刺鳍鱼们的攀爬，也非常依赖湿润的岩石表面，所以水流的特性对它们攀爬瀑布是很重要的因素。理想的河流条件，包括长期稳定流动的水。以前的观察表明，在夏威夷的各个溪流之中，由暴雨引发的洪流是对O’opu幼虫幼鱼们发出的重要信号，通知这些游弋于海洋沿岸的生灵们可以向上游迁移的时机已到。

夏威夷群岛上的大部分降雨，来自“地形雨”。以夏威夷为例，由海上吹来的携带水汽的风，被岛上的山提升至高处，海拔降低、温度下降，湿润的水汽便形成了降雨。比较而言，这些岛屿周围的海域年平均降雨量为25英寸，而岛屿上的山脉，则将降雨量提高了16倍。它们落在山顶上，向O’opu攀爬的溪流和瀑布提供水。从古至今，岛上的地形降水过程是可靠而连续的，昼夜更迭，冬夏交替，年复一年。

地形云（orographic cloud）| rainfall.geography.hawaii.edu

不过，由于人类引起的气候变化，它们都可能处于危险之中。

夏威夷人口的增加正在威胁O’opu的水流栖息地——而为了保护它们继续生存下去，需要对这一问题进行管理和研究。在某些情况下，人类为了保护财产不受洪水影响或灌溉农作物，会对河流进行改道或疏导，而这两种行为都减少了河流的流量。

此外，夏威夷的降雨量在过去30年里全面下降，相关研究表明，热带岛屿地形降水赖以存在的复杂云层过程对风速很敏感，而过去30年降雨量的减少，与信风强度的减弱有关。全球变暖不仅仅让两极融化、海平面升高，也将显著地改变洋流，牵一发动全身。

此外，大气中称为气溶胶的微小颗粒也能影响地形降水。来自自然或人类的气溶胶在大气中无处不在，其对大气中云层的影响，是未来气候预测中最大的不确定因素之一。

夏威夷群岛未来的平均降雨量预计会减少 | 参考资料[5]

小小的刺鳍鱼，在夏威夷风起云涌十几万年的时间范围内，演化出了惊人的爬瀑布的能力——攀爬瀑布这种技能，不是一蹴而就的。或许，它们也会不断地适应环境的改变，毕竟夏威夷当初也只是光溜溜的、寸草不生的火山石。

然而问题在于，我们人类对自然带来的变化，太快、太迅速、太无法预测了。地球气候的变化会影响大气、影响洋流，改变驱动降雨的过程，影响水流的强度，然后再影响到河流物种及其栖息地，最后是那些顺着瀑布往上攀爬的小鱼。

水流的变化将影响O'opu跳龙门 | NSF

或许，所有这些转变，都需要我们的密切关注——自然界的所有过程都是息息相关的，牵一发而动全身。但从好的角度想，对自然哪怕微小的一点改善，也可能会收获硕大的善果，现在开始还不晚。

我们也愿意继续陪伴这些神奇的动物，或许它们身上，也有能启发我们发明创造的关键呢——如果我们能够发明出可以跳瀑布的船，也说不一定？

参考资料：

[1] Alison Nugent. Can Hawaii’s waterfall-climbing fish survive when mountain rains change? https://massivesci.com/articles/hawaii-waterfalls-fish-clouds-climate-change/

[2] R. W. Blob1 , R. Rai2 , M. L. Julius2 & H. L. Schoenfuss2. Functional diversity in extreme environments: effects of locomotor style and substrate texture on the waterfallclimbing performance of Hawaiian gobiid fishes. doi:10.1111/j.1469-7998.2005.00034.x

[3] doi:10.1242/jeb.072967

[4] https://doi.org/10.1016/j.zool.2019.02.001

[5] Oliver Elison Timm, Thomas W. Giambelluca, Henry F. Diaz. Statistical downscaling of rainfall changes in Hawai‘i based on the CMIP5 global model projections. https://doi.org/10.1002/2014JD022059

作者：Vivian