鱼类的史前生物历程

         (四大家鱼之首---青鱼)

       地球上的第一条鱼
       地球上最早的脊椎动物是一种无颌的鱼形动物，经过长时间的探索科学家们终于在我国早寒武世澄江生物群中发现了迄今所知的最早的脊椎动物--昆明鱼和海口鱼。这一重大发现表明，“脊椎动物在早寒武世就已经开始分化了”。地球上的第一条鱼终于发现了。
       达尔文在撰写《物种起源》时，寒武纪地层突然出现了结构非常复杂的三叶虫的事实让他感到非常头疼，因为在当时还没有发现任何寒武纪之前的动物化石记录。以后，虽然前寒武纪的化石不断的被发现，但化石记录给世人展示的仍然是一幅早寒武世生物在短短的几百万年间爆发式演化的图景。
      自1960年以来，人们开始用“寒武纪大爆发”来称呼这一生物演化事件。寒武纪大爆发最有力的证据就是1984年在云南省澄江发现的澄江生物群。研究表明，5.3亿年前云南东部是一个充满勃勃生机的汪洋大海，几乎所有的现在“门”一级的动物--从低等的海绵动物到高等的脊索动物，在这里都可以找到自己的代表。 
       早寒武世昆明鱼和海口鱼的发现，不但将脊椎动物的化石记录至少提前了2000万年，而且丰富了澄江生物群多姿多彩的面貌，为揭示寒武纪大爆发高阶元类群出现的机制，探讨脊椎动物起源提供了关键资料。“最早脊椎动物的发现”也因此被列为1999年中国十大科技新闻之一。
    
       戴盔披甲的鱼类
       在距今四亿三千八百万年至三亿五千万年间，地质史上称志留纪和泥盆纪。这段时期，生物发展史上有两在变革：一是生物开始离开海洋，向陆地发展；二是无脊椎动物进化为脊椎动物，鱼类昌盛繁衍。
       志留纪--脊椎动物出现（距今4.38----4.1亿年）脊椎动物因其具有脊椎骨而得名。虽然有些无脊椎动物也有骨胳，但其骨胳是由动物分泌的机丁质或钙质组成，包裹在动物身体的外面，所以是外骨胳。而脊椎动物的骨骼--包括脊椎和附肢，是由骨细胞产生的骨组织，肌肉固着在其外，所以是内骨骼。脊椎是支持动物的中轴骨架，作为运动器官的附肢和保护内胀的肋骨均固着其上。脊柱和由其前部膨大而形成的头颅，同时又保证着中枢神经--脑和脊髓以及视觉、听觉和嗅觉器官。所以脊椎动物的骨胳起着无脊椎动物外骨胳无可比拟的优越作用。
       志留纪动物界进化主要表现在原始脊椎动物的发生和发展。无颌类是迄今所知最古老的原始脊椎动物。这类鱼形动物和鱼类不同，还没有颌的形成。所以称作无颌类。化石无颌类的头部包裹在骨质头甲里，所以又称（甲胄鱼头）。最早的无颌类在距今五亿年前的奥陶纪已经出现，经过志留纪晚期至泥盆纪早期的繁盛时期，泥盆纪以后就灭绝了。
       从无颌类衍生出来的的是有颌脊椎动物，包括四个大的类群，即盾皮鱼类、棘鱼类、软骨鱼类、和硬骨鱼类。颌的出现是生命史中的一次革命性的事件。由鳃弓演变过来的上下颌提高了鱼类的取食颌咀嚼功能，因而增强了它们的生存竞争能力。
    
       古老珍贵的鱼类－鲟鱼
       几千年来，“龙”一直是中华民族的象征，帝王们往往自命是“真龙子”，普通百姓也以“龙的传人”为自豪。然而，“龙”的原身到底是什么?这一千古之谜迄今仍有待解析。近来，有人考证后推断，“龙”的原身应该是鲟鱼。 
       鲟鱼，在我国古代文献中又称鳢(zhan)、鲔(wei)、鳟(xun或yin)等，是古老而珍贵的活化石鱼类，因而有“水中熊猫”之称。目前现生的鲟鱼总共还有2科6属27种，我国有3属9种。现生的27种鲟鱼全是《濒危野生动植物种国际贸易公约》严禁或限制以商业为目的的国际贸易。我国境内的中华鲟、达氏鲟和白鲟还被列为国家一级保护的野生动物。1994年我国曾发行过一套鲟鱼的特种邮票，入选的有国家一级保护的3种鲟鱼和我国最大的淡水鱼类达氏鳇。 
       鲟鱼是“鲟形鱼类”不大严谨的通称，严格意义的鲟鱼，应仅指其中的鲟科鱼类。鲟形鱼类在分类上属于辐鳍鱼亚纲的鲟形目。目前所知的鲟形目，包括软骨硬鳞鱼、北票鲟、鲟和匙吻鲟4个科。最早的鲟形鱼类软骨硬鳞鱼，发现于英国和德国的早侏罗世地层中，距今已有1.8亿多年。软骨硬鳞鱼是大中型的海洋鱼类，已知种类中最大的个体可达6～7米长。软骨硬鳞鱼的体形呈纺锤形，体内软骨极少骨化，体表裸露无鳞，尾鳍外形近呈正型尾，尾鳍上叶有菱形硬鳞。也许在早侏罗世或更早的地质历史时期，软骨硬鳞鱼的某个近亲种类进入了亚洲的淡水水域。在海生的软骨硬鳞鱼灭绝以后，这一淡水鱼类的后裔中，一支在中亚和东亚北部地区繁衍生息了几千万年，到早白垩世晚期灭绝；另一支则逐步演变为现在的鲟形鱼类。已灭绝的一支即是北票鲟科鱼类，另一支包括了鲟科和匙吻鲟科鱼类。    
      北票鲟科鱼类是完全淡水生活的鱼类。从目前已经发现的化石看，它们包括：
      两个支系，可分别以我国的北票鲟和燕鲟为代表。北票鲟是我国最早发现的鲟形鱼类化石，个体较小，全长20厘米以上即可达到性成熟。北票鲟有别于其他鲟形鱼类的最显著特征是体表完全裸露无鳞，包括尾鳍上叶的菱形硬鳞也已全部退化。它的体形与现在的鲟科鱼类相近，身体腹面较为扁平，表明它很可能也是靠近水底活动的鱼类。燕鲟是近年来新发现的奇特鲟形鱼类，个体略大于北票鲟，最大的全长可达l米左右。燕鲟的体形侧扁，体内有不少软骨已经骨化，体表也裸露无鳞，尾鳍上叶的鳞片比软骨硬鳞鱼退化，但在鳍的末端仍残留了一些细小的硬鳞。此外，燕鲟还有一个非常醒目的特征--很长的背鳍，燕鲟的背鳍长可达鱼体全长的1／3。燕鲟支系比北票鲟支系的属种更为丰富，在中侏罗世到早白垩世晚期的地层中都有化石发现。 
       鲟科和匙吻鲟科鱼类的演化历史，至少可以追溯到北票鲟科鱼类繁盛的早白垩世。匙吻鲟科最早的化石是我国冀北辽西早白垩世的原白鲟，目前已知的鲟科最早代表是美国蒙大拿州晚白垩世的原铲鲟。原白鲟已经具有了匙吻鲟科鱼类的主要特征，但仍保留了不少原始鲟形鱼类的特征；而原铲鲟已经与现在的铲鲟十分相像，表明它并非是最早的鲟科鱼类。最早的鲟科鱼类化石，也许在不久的将来，也能在东亚北部地区的早白垩世地层中发现。从鲟形鱼类的化石和分布看，东亚北部地区应该是北票鲟科、鲟科和匙吻鲟科鱼类的起源和演化中心。 
       鲟科鱼类的体形呈纺锤形，但腹部扁平，躯干部横切面呈五角形，口前有4根吻须，体表有5行骨板--背中线l行、左右体侧和腹侧各1行，尾鳍为典型的歪型尾。推断鲟鱼为“龙”的原身，就是依据鲟科鱼类的这些特征，以及鲟鱼庞大的身躯和在大江大河中显身时“神龙见首不见尾”的神韵。现生的鲟科鱼类广泛分布于欧亚和北美不少江河及近岸海域中，我国有2属8种：中华鲟、达氏鲟、施氏鲟、库页岛鲟、西伯利亚鲟、裸腹鲟、小体鲟、达氏鳇。匙吻鲟科鱼类的体形侧扁，吻部很长，口前吻须2根，体表裸露或有彼此不相关节的齿状鳞片，尾鳍歪型尾或外形近呈正型尾。我们所知道的匙吻鲟科鱼类，仅见于东亚北部和北美，有一系列标本保存完好的化石代表。现今仍有匙吻鲟和白鲟两个种，分别分布于美国的密西西比河和我国的长江流域。 
       鲟形鱼类不但具有很高的学术研究价值，其经济价值也很高。鲟鱼的肉质细嫩，味道鲜美，营养丰富，尤其是鲟鱼卵制成的黑色鱼子酱，更是享誉世界的美味佳肴，在国际市场上素有“黑色黄金”之称。鲟鱼皮可制成优质特种皮革，鳔和脊索可制胶。由于人类过度捕捞和鲟鱼栖息地破坏等原因，现生的27种鲟鱼大多已濒临绝灭。如我国特有的中华鲟，近代曾广泛分布于黄河、长江、钱塘江、闽江、珠江及近岸海域，目前在黄河、钱塘江、闽江均已绝迹，珠江数量也极少，仅在长江仍有一定数量。
    
       最丰富的鱼类－辐鳍鱼类
       在各种有关生物演化的书籍中，介绍辐鳍鱼类知识的不多。因而除了少数专业研究人员和业余爱好者，人们对辐鳍鱼类的了解并不多。实际上，辐鳍鱼类是脊椎动物中演化最为成功的类群之一，而且与人类的日常生活密切相关。
       在动物分类上，辐鳍鱼类属于硬骨鱼纲。硬骨鱼纲包括肉鳍鱼和辐鳍鱼两大类，两者的演化历程截然不同。肉鳍鱼类对整个脊椎动物的演化而言，是一个举足轻重的类群，后来出现的四足类脊椎动物，就是从肉鳍鱼类中演化出来的。而辐鳍鱼类则是鱼类自身演化道路上的主干，是地球水域的真正征服者。
       辐鳍鱼类是当今最为繁盛的脊椎动物。由于每年都有不少新的属种发现，而且还有难以估量的未知种类，如生活在热带淡水水域和深海海域的鱼类，因此谁也无法准确统计出世界上到底有多少种辐鳍鱼类。据纳尔逊1994年的资料，现代的已知鱼类约有24618种，占脊椎动物物种总数48170的一半以上；其中辐鳍鱼类约有23681种，占鱼类种数的96％以上。如果再加上地质历史时期的化石种类，辐鳍鱼类的数目肯定是大得惊人。据道金斯1995年的粗略估计，地球上曾经生活过的物种应在30亿种以上，而现今的物种可能不及这一总数的1％。
       辐鳍鱼类除了属种众多的特点，在形态、栖息地及生活习性等方面，都表现出了极大的多样性。鱼类的体形可以从线形到球形，色彩从平淡无奇到艳丽无比，运动姿势从优美动人到丑陋怪异。鱼类的栖息地几乎包括了所有能够想像得到的水域环境，从海拔5 000米以上的青藏高原湖泊到7 000米以下的大洋深处，从淡水到含盐量达10％的卤水，从冰天雪地的南极到水温达44℃的温泉。辐鳍鱼类的生活习性也是千奇百怪，居所从定居、洄游到远洋漫游，对后代的抚养从“含在嘴里怕化了”到“危在旦夕”而不顾，与其他生物的关系从平等互利、互不干涉到弱肉强食，不一而论。
       我们所知道的世界上最早的辐鳍鱼类化石，发现于晚志留世的地层中，距今已有4．2亿年左右。晚志留世和泥盆纪的辐鳍鱼类还很稀少，目前已知的属种屈指可数。进入早石炭世以后，辐鳍鱼类开始了第一次大发展，迅速辐射发展出许多形态各异的新类群。早期的原始辐鳍鱼类体内骨骼主要是软骨，体表一般披有菱形的厚重鳞片，因此以前把它们泛称为软骨硬鳞鱼类。近百余年来，先后发现和记述的软骨硬鳞鱼类，累计约有60科近300属，其中除了下一节将要介绍的鲟形鱼类外，其余全是早白垩世晚期以前灭绝的化石种类。
       在古生代与中生代之交，辐鳍鱼类经历了一次重要的新老更替。大约有近20科的古老鱼类在交替之际灭绝，同时约有大致等同数目的新类群产生。早中生代三叠纪的鱼类大多不同程度地具有一些比古老软骨硬鳞鱼类进步的特征，如上颌从固定逐步转为可以活动，尾鳍从歪型尾到半歪型尾等。但是，三叠纪的鱼类大部分仍是过渡性质的鱼类，不少类群仅限于三叠纪，有的可延续到早侏罗世。
       中生代时期占主导地位的辐鳍鱼类是所谓的全骨鱼类。全骨鱼类虽然体表仍然披有菱形硬鳞，但体内已有不少软骨骨化，头部骨骼，尤其是上下颌和颊部骨骼发生了巨大的结构变化，尾鳍一般是半歪型尾，有的甚至已经是正型尾。全骨鱼类从晚二叠世开始出现，晚三叠世到早白垩世较为繁盛，除了雀鳝和弓鳍鱼延续至今，其余约120属均已灭绝。
       辐鳍鱼类中真正取得巨大成功的鱼类是真骨鱼类。与所谓的软骨硬鳞鱼类和全骨鱼类不同，真骨鱼类是严格按照鱼类的系统发育关系确立的自然类群。现今的真骨鱼类主要是依据尾骨骼和前上颌骨等几个特征定义的，因而除了传统含义的真骨鱼外，还包括了一部分原来归入全骨鱼类的类群，如叉鳞鱼类、针吻鱼类、厚柄鱼类。但绝大多数真骨鱼类明显有别于其他辐鳍鱼类的特征，还是体内软骨大多已骨化，体表鳞片为柔软薄扁富有弹性的骨鳞，尾鳍为正型尾。
       真骨鱼类从晚三叠世开始出现，侏罗纪和白垩纪早期主要是原来归入全骨鱼类的一些类群较为繁盛，自垩纪晚期出现了不少传统真骨鱼类的早期类群，但新生代才是真骨鱼类爆发式辐射发展的阶段。据帕特森1993年发表的统计资料，真骨鱼类包括494科，其中灭绝的有69科，现生的425科。
       在现生的真骨鱼类中，以鲱形目、鲤形目、鲑形目、鳕形目、鲈形目和鲽形目鱼类最具经济价值。其中鲈形目的种类最多，除鲤形目分布于淡水，鲑形日多为溯河性鱼类外，其他各目主要分布于海洋。当今渔业产量以鲱形目和鳕形目最高，两者合计占世界渔业总产量的一半。我国近海的海生真骨鱼类有2000多种，淡水鱼类700多种。 
    
       鱼石螈的故事
       鱼石螈是如何发现的，它的发现为什么如此轰动，有什么科学意义呢?
       1929年，瑞典地质学家库霖博士加盟科赫组织的格陵兰岛科考活动，成功地在Celius Bjerg的北坡采集到一大批脊椎动物化石，这批化石中就包括第一件鱼石螈化石。鱼石螈的发现在国际学术界和公众中引起了极大兴趣，丹麦的媒体将它呢称为“四足鱼”。鱼石螈是一种仍保留了某些鱼类特征的早期两栖类。它看起来有点像今天的蝾螈，长着一个扁平的头，拖着一个长长的尾巴。如果光看尾巴，它更像鱼，有尾鳍，有鱼鳞。但鱼石螈已经能够在陆地上爬行，并能用肺直接从空气中摄取氧气。
       根据化石所提供的信息，鱼石螈体长约60～70厘米。它的身体骨骼各部位的比例与海豹十分相似，但比后者小得多。在各种教材和科普读物中，鱼石螈总是被复原为四肢粗壮、四足行走的动物。它的发现为鱼类向两栖类演化学说提供了最重要的化石实证，科学家们也对它充满厚望，希望它成为真正的“四足”动物。但生物的进化远比想像中的复杂，最新的研究成果表明，鱼石螈的后肢并不强壮，它们的主要作用也不是支撑身体和行走，而是像一对划水的桨，用于辅助游泳。根据对鱼石螈骨骼特征的研究，推测在水中它的长尾巴是主要的划水工具，而后肢起着桨和舵的作用；到了岸上，强壮的前肢是真正的运动工具，它们拖着整个身体，包括后肢和尾巴，一点一点向前爬行。也许这个形象与我们想像中的相差甚远，但它的确代表着一个重要的进化环节。鱼石螈生活的时代距今已有3.6亿年，很长一段时间被认为是最早登陆的脊椎动物，也是泥盆纪四足动物的惟一代表。1952年，与鱼石螈共生的棘螈被描述，格陵兰仍然是泥盆纪四足动物的惟一产地。古生物学家开始在世界其他地区寻找鱼石螈类化石。1977年，澳大利亚发现了一件被认为是泥盆纪四足动物的下颌标本。此后，比鱼石螈更早的四足动物化石陆续又在俄罗斯、苏格兰、拉脱维亚和美国被发现。这些化石的发现，将四足动物的历史前推了l000多万年，并大大扩展了泥盆纪四足动物的地理分布。最早的四足动物是从肉鳍鱼亚纲中的骨鳞鱼类演化而来(骨鳞鱼类与四足动物合称四足型动物)，因此，探索四足动物的起源过程，一方面是沿着演化谱系向下寻找更原始的四足动物，另一方面是研究仍在水中生活的肉鳍鱼类，尤其是骨鳞鱼类化石。骨鳞鱼类最著名的代表是加拿大发现的真掌鳍鱼。这是一种身体细长、肉食性的鱼类，有两个背鳍和一个上下对称的尾鳍，其头颅、上下颌的骨片式样，与早期两栖类已比较接近，偶鳍(胸鳍和腹鳍)的内部骨骼结构已具备四足动物肢体的雏形。我国虽然还没有发现如真掌鳍鱼那样进步的骨鳞鱼种类，但发现了最原始的骨鳞鱼类(四足型动物)--肯氏鱼。肯氏鱼保留了比较多的早期肉鳍鱼类的原始特征，与斑鳞鱼、杨氏鱼等发现于同一地区(云南曲靖)，但生活的时代要稍晚一些，为距今约3.9亿年的早泥盆世晚期。
    
       活化石－拉蒂迈鱼
       拉蒂迈鱼是属于被科学家认为早已灭绝的鱼类，只有化石的代表－－空棘鱼类。可是在20年前，人们竟发现了活的拉蒂迈鱼。这一发现，非同一般，它轰动了全世界 的学术界。古生物学家和鱼类学家们尤其重视这个发现。这是因为它不但在动物分类史上有独特的代表性，更重要的是它的身体结构和曾经同它一起生存过的，后来 进化到四足动物的鱼类有很多相似的地方。这样，科学家们可以借助于拉蒂迈鱼，了解一些有关人类远祖的情况。大家知道，从猿到人不过是人类发展史的最后一个 阶段，再推上去就是从鱼到人了。在研究从鱼到人的时候，从化石材料所不能了解到的情况，拉蒂迈鱼可以提供。所以古生物学家又称它为“活化石”。
      据记载，第一条拉帝迈鱼是在1938年12月22日从非洲东海岸的东伦敦岛附近大约73米的深海中捞到的。可惜它出水后只活了3个小时就死了。这条鱼身长 1.5米、重58公斤。因为当时没有防腐剂，内部器官大部腐坏了，最后只把鱼皮保存下来。自1938年开始，拉蒂迈鱼从一亿两千万年前的白垩纪起便灭绝的 看法被打破了。遗憾的是标本保存的太差了。为了得到新的标本，就把关于拉蒂迈鱼的招贴画张贴到了非洲东海岸和马达加斯加岛一带，以便引起渔民们的注意。相 隔14年，在1952年12月20日的夜里，在马达加斯加岛的西北的科摩罗群岛的安殊昂岛附近，又得到了第二条拉蒂迈鱼。它是在14.6米的深水里捕到 的。这条鱼身长1.39米，形状和前次发现的拉蒂迈鱼差不多。
      说来也巧，后来又在科摩罗群岛附近又捕到了一条。它是在25.5米的深水里钧上来的。钓上来以后养在捕鲸船中，活了19个小时。当时有位法国学者米洛特教授 知道后，立即赶到现场，终于看到了活的拉蒂迈鱼。生物学家经过调查研究，证明拉蒂迈鱼确是地球上最古老的鱼类，它们出现在泥盆纪时期，早期生活在容易干涸 的淡水河湖中，那时，它们的主要呼吸器官是鼻孔和鳔，后来由于环境的变化，在三迭纪以后，它们来到了海洋，逐渐变成用鳃呼吸。拉蒂迈鱼的身体圆厚，腹部宽 大，嘴里生有锐利的牙齿，属肉食性动物，生殖方式为卵胎生。活的拉蒂迈鱼的出现，给人们提供了生物进化史的资料，但也使人们产生了疑问：拉蒂迈鱼既然具备 了两栖、爬行类祖先的特点，那么，它为什么没有继续进化成为两栖类，却又回到了海洋中去了呢？它们原来生活在淡水河湖中，转入海洋后又怎么能适应新的环 境？就这些问题生物学家们正在深入研究，并正在努力揭示这些有价值的奥秘。