万物生长靠太阳，可黑黢黢的深海该咋办？

即便在博物学澎湃发展的19世纪，对于浩瀚深海海底究竟有没有生命存在，人们也始终无法给出一个肯定的答案。这也难怪，对于海面深处的世界，当时的人们缺乏足够的研究手段。更何况，按照当时的知识储备来理解，深海生命的存在也是不符合逻辑的——1654年的马德堡半球实验已经让人们领略了大气压的威力，深海的水压必然更强大。而只要潜水进入水下几十米，光线就已经足够昏暗，更深的水层恐怕是漆黑一片的，没有光线就无法进行光合作用，这也意味着深海失去了最重要的初级生产力，依附于其上的其他生物的生存也自然是不可能的。

不过，想让人们完全放弃对深海生命的探索却又是很困难的。海洋是如此广阔，水深超过1000米的深海又超过海洋总面积的3/4，把如此广袤的存在统统视作生命荒漠，的确让人难以接受。

深海，真的是生命荒漠吗？

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1867年，美籍法裔博物学家路易·普尔塔莱斯决心揭开这个谜团，他把港口疏浚用的挖泥斗沉入佛罗里达以南约940米的深海海底，果然采样到大量生物样本。此后的一百多年里，对于深海世界的探索不断收获新惊喜：1872-1876年英国“挑战者号”进行环球科考期间证实了全球各处都有深海生命现象；1977年，“阿尔文号”深潜器首次发现深海热液生物群落；1983年“阿尔文号”又发现了深海冷泉生态系统；直到今天，越来越多样的探索工具被投入到深海研究领域，海山生态系统、深渊生态系统、深海珊瑚生态系统相继被发现，长期游离在我们视野之外的深海中发生的生命故事，也正逐渐褪去神秘的色彩。

按照今天的海洋学研究方式，我们通常将水深200米以内的浅海统称为透光区，而在它下方的深度就可以被视为深海，其中200-1000米的水层被称为中层带，1-4千米的水层则是深层带，4-6千米为深海带，更深的区域则是超深渊带。

值得注意的是，在给这些水层命名时，表层水域的名称里并不着重体现深度，而是将“光”作为最显著的特征。这是因为这个深度，水生植物和藻类通过光合作用奠定了整个生态系统的基石。而在深海的4个水层，由于光线的缺失，形成了一套以分解还原性化学物质来合成有机物为基础的“黑暗食物链”。

黑暗食物链，深海生物有妙招！

但这样的界限也不是泾渭分明的。在浅海和深海交界地带，许多生物不受阻碍的穿梭在两者之间，这样的往复穿梭甚至非常频繁——为了避免在白天被掠食者轻易发现，大多数浮游动物都选择在白昼潜入一定水深下蛰伏，直到夜间才会浮动到表层水面觅食，而追随它们的脚步，滤食性的鱼类（譬如鲱鱼和灯笼鱼）和磷虾也遵循同样的垂直移动规律，它们继而又带动了掠食性鱼类（譬如带鱼和枪乌贼等）的活动，由此形成了一场以一个昼夜为周期、遍布整个大洋的生物垂直大迁徙。

和这种主动往返于浅海和深海的活动形式不同，还有一些生活在中层带的深海生物，更喜欢静静等待“天上掉馅饼”：生活在表层水域的生物死亡的尸体或排泄物会不断分解成碎屑逐渐沉下来，这些碎屑飘飘洒洒如同雪花一般，于是得名“海雪”，对于许多中层带甚至更深层水域生物来说，“海雪”是重要食物来源，一些生物甚至只以海雪为食，而尽管90%的海雪都会被中层带的生物消耗掉，但剩余的海雪还是会不断沉积到海底，在太平洋腹地的一些海床上，甚至形成了厚达几百米的海雪层，这也足以证明海雪的总量是何等庞大了。此外，巨大的鲸、大型鱼类的尸体以及自海岸上的沉木会比较快的直接沉到海底，它们为海底生物提供的有机物营养也非常重要。

无论是昼夜垂直迁徙，还是依靠海雪或鲸落为生，这样的生态方式总还是离不开“光合作用食物链”的参与，而在更深的海底，也有一群生物走上了截然不同的道路。

1977年，“阿尔文号”深潜器在探寻加拉帕格斯群岛裂谷区时拍摄到了震撼世界的场景——海底耸立着数不胜数的高大“烟囱”，“烟囱”顶端喷射出滚烫的“黑烟”，而在喷射口附近，成簇的管状蠕虫、贻贝和虾蟹鱼类围绕其间。生命科学领域最伟大的发现之一——深海热液生态系统闯进世人眼前。

滚烫又有毒？深海生物的别样伊甸园

深海热液的形成机制并不复杂，在大洋中脊上有许多板块活动形成的缝隙，海水渗透其中，被洋壳底部的高温加热，同时溶入多种金属硫化物，由于高压和溶解度的变化，这些海水的温度可以达到350-400℃，当它们再次通过缝隙被喷射到海底环境后，在温度降低的过程中，金属硫化物也在喷射口附近连续沉积，不断加高的喷射口最终形成了“黑烟囱”。

由于含有大量硫化氢和重金属，黑烟囱周边原本是个不适合生物生存的有毒环境，但对于一些可以分解这些化学物质并合成有机物的微生物来说，黑烟囱无疑是个天堂。由于深海环境温度很低，滚烫的黑烟囱周围形成了温度依次变低的梯度，而不同的生物占据了不同的温度梯度，构建起一套完整的生态系统——在最靠近喷射口的区域生活着大量嗜热的古菌和细菌，稍远一些则是嗜热多毛动物的地盘，在周边温度2-15℃的区域，是热液生态系统最繁盛的场所，大部分双壳贝类、管状蠕虫和虾蟹都集中在这里。

利用热液中的还原性硫化物合成有机物的“化能自养”方式是构建热液生态的基础，拥有化能自养能力的微生物一定程度上充当了类似陆地和浅海中的植物与藻类的作用，而其他生物或者直接以微生物为食，亦或者和微生物共生的方式在热液口周围繁衍生息。

而在大陆边缘地区的深海底，还有另一种化能自养生物的天堂，这就是海底冷泉。冷泉的形成和热液完全不同，它们源自海底有机物沉积后的缓慢喷涌或溢出的流体，这里的温度和海底环境温度基本一致，而由于溢出的流体中富含甲烷等成分，这里也极为适合甲烷古菌生存，古菌密集的分布在冷群泉周围，甚至能形成广达数百米的菌斑。同样依靠捕食古菌或者与古菌共生，冷泉生态形成了以管状蠕虫、贻贝、多毛类和铠甲虾为消费者的基本生态结构。

值得一提的是，尽管冷泉和热液生态区的环境差别如此之大，两者之间却还有20%的物种是共通的，而通过对最典型冷泉-热液生物——深海贻贝的研究发现，这种今天被视作深海典型物种的贝类，其实发源于浅海潮间带地区，根据比较基因组研究发现，它们大约在1.1亿年前移居到深海，并成功度过了5700万年前因全球升温导致的海洋缺氧大灭绝事件。在深海环境的自然选择下，这些贻贝的蛋白结构也逐渐出现适应性变化，譬如有助于稳定蛋白结构作用的热休克蛋白70家族不断强化，有助于帮助贻贝修复深海极端环境下的蛋白质结构损伤，负责传输物质的ABC运输蛋白家族也得到扩增，有利于帮助它们利用鳃表皮细胞排出有毒物质。正是依靠这些变化，它们才完成了从近海到远洋、从浅海到深水、从滤食到化能自养的华丽转身。

坦率的说，受制于研究手段的限制，人们对深海生态系统的研究依旧处于比较初级的阶段，除了我们已经介绍的中层带、热液和冷泉生态之外，近些年对于海山生态、超深渊生态的研究也还有待进一步推进，而在这股探索深海的浪潮中，我们中国人正在贡献自己的力量，我国研制的“蛟龙号”深潜器让我国深海调查能力可以覆盖全球99%的洋底，“深海勇士号”深潜器的服役又再一次强化了这种能力。有理由相信，在不久的将来，我们还能洞察更多来自深海的生命奇迹。

文章由科普中国-星空计划（创作培育）出品