上错花轿的疯狂动物

试图和一条死鱼交配的大蟾蜍（ Bufo bufo ）｜Kerstin Hinze / naturepl.com

近些年来，越来越多人记录到 蛙类试图与错误的对象交配。人们还不清楚这是为什么，但这种错误的爱，很可能正在把蛙类推入演化陷阱。

爱情伊始

我们俗称的蛙和蟾蜍，都可统称为蛙类，即无尾两栖动物。因为皮肤通透性高容易失水，而且幼年蝌蚪时期需要生活在水中，因此蛙类的繁殖无法完全离开水， 大部分蛙类的繁殖季都集中在雨季。随着雨季到来，雄蛙会占领合适的繁殖场所，然后开始放声歌唱；雌蛙则根据蛙鸣的指引，寻找自己的如意情郎。当情投意合的一对情侣相遇时，在荷尔蒙的诱导下，它们便开始了 抱对。

灯光下的华西雨蛙（ Hyla annectans ）干饭抱对两不误｜芄_兰

抱对存在于绝大多数蛙类的繁殖行为中，其基本模式是雄蛙用前肢从背部抓住雌蛙。不同种类的蛙交配时，抱握的位置以及松紧程度各有不同，有的抱头、有的抱喉、有的跨背、有的跨头……总共又可分为 8 种类型。

蛙类的抱对模式图解｜Carvajal-Castro et al., 2020；汉化：芄_兰

在众多不同的抱对模式中，腹股沟式被认为是最原始的类型。这种模式的抱握相对不牢固，雌雄两个个体的泄殖孔（即排屎尿屁及生殖细胞的孔道）离得也相对较远，精卵结合的效率不高。古老的类群如尾蟾、负子蟾等均采用此种抱对模式。

腹股沟式抱对的非洲侏儒蛙（ Hymenochirus boettgeri ）｜Quatermass / Wikimedia Commons

在生理、行为以及生态等多重因素作用下，蛙类逐渐衍生出了其他抱对类型，其中以腋下式最为普遍，被接近 80% 的蛙类所采用。采用这种流行姿势的雄蛙，会紧抱雌蛙的肩膀或者腋窝，因为有合适的支点，这种抱握比较牢固，又尽可能保证了雌蛙的运动自由。

这种流行姿势的出现，主要是因为抱对成功并不意味着繁殖成功。当繁殖场地有限而种群数量又比较大时，大量蛙类聚集在狭窄的空间里，一些还未找到对象的单身雄蛙就会骚扰正在抱对的同类，试图将雌蛙身上的竞争对手驱赶下来。 因此，雄蛙够强壮、抱得够牢固，才更有可能成功当爹。

腋下式抱对能够适应不同的微生境：A. Atelopus favescens ；B. Centrolene savagei ；C. Ceratophrys calcarata ；D. Dendropsophus triangulum ；E. Engystomops pustulosus ；F. Agalychnys callidryas ；G. Pristimantis orpacobates ；H. Lithobates vaillanti ｜Carvajal-Castro et al., 2020

此外，还有少数类群并不采用抱对的方式交配，被统归为“不抱对”。 不论抱对与否，雌蛙和雄蛙都会通过各种体位，将两性泄殖孔尽可能靠近，之后分别排出卵子和精子。当精卵在水中或者卵泡中相遇形成受精卵时，新生命便从此孕育。相比于“佛系”的不抱对，采取抱对行为的雄蛙可以增加卵子的受精率，保证“ 我的娃的爸爸是我”。

上错花轿

目前， 错误抱对已经在超过150种蛙类中有记载，以蛙科、蟾蜍科和雨蛙科的记录最多。蟾蜍科的错误抱对最典型，中华蟾蜍、大蟾蜍等蟾蜍科的蛙类，经常被记录到和尸体、异种蛙类、蜥蜴、死鱼、树枝甚至塑料杯、雨鞋等多种对象进行抱对。在一次野外调查中，我在拍摄哀牢溪蟾与云南棘蛙抱对的“珍贵”画面的时候，同伴拎来了一只正在和他的手指抱对的溪蟾。听说他在捕捉该溪蟾以便观察的时候，该雄蟾顺势就和他的手指抱对了起来……这些不会有结果的超越物种的爱情，确实真是感人（bushi）。

分别与云南棘蛙（ Nanorana yunnanensis ）、手指抱对的哀牢溪蟾（ Bufo ailaoanus ）｜芄_兰

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其实和尸体交配的行为并不只在蛙类身上观察到过，曾经有人就做过关于 苍蝇和尸体交配的研究……

陷入疯狂的公苍蝇正在和母苍蝇尸体交配

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据言，哀牢溪蟾的繁殖季仅在处暑前后，繁殖期间会出现“万蟾相抱”的场景，短暂的繁殖季可能正是其错误抱对频发的原因。对于 繁殖期较短或是雌性非常稀缺的物种来说，单身雄蛙为了将自己的遗传物质传递下去，本来就应该“厚颜无耻”一些，抱着“ 宁可抱错一百，不能错过一个”的态度，争取一切可能的繁殖机会。而且，令人意外的是，在极少数的情况下，错误抱对也可以产生好的结果。例如，和尸体抱对可能促使尸体排出有活性的卵细胞，和亲缘关系较近的异种杂交也有极小概率产生后代。

大型冥婚现场，亚马逊地区的一种小型蛙类（ Rhinella proboscidea ）会促使死去雌性排出卵细胞并受精｜Izzo et al., 2012

但这不仅仅是一次错误的交配

然而，错误就是错误。当错误发生太多时，蛙类便会陷入困境。

生物的繁殖需要很高的能量成本，不能准确地寻找配偶，就意味着 繁殖成功率的降低和繁殖代价的提升。这将导致严重的后果，比如整个种群数量的下降。而且，与同性或者异种进行抱对时，被错抱的对象在察觉出问题后，尚能通过肢体或者声音给予反馈或进行挣脱；但是，如果是和尸体或者非有机物抱对，抱对的发起者收不到任何的信息反馈，又不会主动放弃，那么它与静止的尸体或非有机物持续抱对，便会 将自己长时间暴露于危险之下，这很容易被捕食者发现——不仅没能留下后代，可能连命都没了。

此外，近些年 极端气候频繁发生，这些令人捉摸不定的气候亦使蛙类的繁殖雪上加霜，蛙类不得不在短暂的繁殖季节抓住任何可能的机会。一项研究表明，在意大利，气候变化导致大蟾蜍和绿蟾蜍的繁殖地和繁殖时间都越发重叠，导致两个物种间的错误抱对增加——它们可能会跟不同种的蟾蜍杂交，产生的大多数蝌蚪都严重畸形。

大蟾蜍（ Bufo bufo ）和绿蟾蜍（ Bufotes balearicu ）之间的错误配对以及杂交产生的畸形蝌蚪｜Canestrelli et al., 2017

对于种群数量本就很小，或者繁殖季本就很短的物种来讲，这种进化陷阱影响了它们的正常繁殖，导致种群规模继续缩减；而这又进一步让它们更难寻找到配偶—— 这就让这些蛙类陷入了死循环。

虽然我们尚不明确，人类活动是否真的导致蛙类错误抱对增加；但是，近些年来，错误抱对的相关记录的确在显著增多。为了寻找其原因，巴西圣保罗大学的Serrano研究团队查阅文献，并收集社交媒体上的错误抱对的照片，建立了第一个错误抱对的数据库，希望能为蛙类的繁殖研究提供一些线索。

这只和雨鞋抱对的蟾蜍（ Rhinella icterica ）促进了错误抱对数据库的搭建｜Juan C. Díaz Ricaurte

实际上，人类活动影响动物繁殖的例子并不少见。在欧洲，雄性萤火虫可能把花园灯光当成潜在伴侣，而错过发光的雌虫；在澳洲，吉丁虫被带条纹的褐色啤酒瓶吸引；而在北美，白冠麻雀必须在喧嚣的城市噪音中，努力分辨出伴侣的声音。所有的这些弱小生物，都只是艰难而又执着地追寻着自己的爱情——或者说，追寻漫长演化早已在基因中写好的、留下后代的机会。

(原标题：太绝望了，蛤蟆都开始跟死鱼、手指、雨鞋交配了)