淡水湖库外来种入侵的研究意义及国内外研究现状：研究生物入侵的重要性和紧迫性(1)

1.研究生物入侵的重要性和紧迫性

外来种入侵被全世界公认为是新千年人类面临的最严重的生态和经济威胁之一（Pimentel,2002），不但给世界造成了巨大的经济损失（全世界的损失高达每年2480亿美元（Cox, 2004），我国在2000亿元（http://www.news365.com.cn/wxpd/wz/gqgc/20090/ t20090604_2344996.htm）），而且也被认为是造成生物多样性丧失的最主要原因之一（Vitousek et al., 1997; Sala et al., 2000; Leprieur et al., 2009），“其所造成的对物种灭绝的潜在威力，甚至可与人类殖民到新大陆（如澳洲、新西兰等）时掀起的物种灭绝浪潮相提并论（Cox, 2004；又见李博等译，2009）”。此外，外来种在全世界的引种事件还导致了外来种及与外来种有相互作用的土著物种的快速进化。这种快速进化，犹如正在上演的“成千上万的未加控制的进化实验”，“为理论生物学家提供了研究进化过程的新视点，为应用生物学家提出了环境管理的新挑战”（Cox, 2004；又见李博等译，2009），因此，对外来物种开展入侵生态学研究具有重要的理论和实践意义。

我国是世界上外来生物入侵最严重的国家之一。据“农业部的最新统计显示，目前入侵我国的外来生物已多达400余种”，且“在国际自然保护联盟（IUCN）公布的全球100种最具威胁的外来生物中，入侵我国的已经有50余种”（http://www.people.com.cn/ GB/huanbao/1072/3042734.html）。而由于我国对外来生物入侵的生态学调查研究还相当缺乏或不足，实际入侵的外来生物种类数可能更多。因此目前我国面临外来生物入侵的形势非常严峻，开展生物入侵的相关生态学研究不但具有重要的意义，而且也已非常迫切。

2.开展对外来鱼类入侵生态学研究的重要性

鱼类是世界上被引种次数最多且又最受威胁的水生动物类群之一（Gozlanet al., 2010）。据FAO统计，全世界被引种的鱼类已多达624种，被分别用于食用鱼养殖（占51%）、观赏鱼养殖（21%）、游钓（12%）和渔业发展（7%）等（Gozlan, 2008）。而由于（1）并非所有的引种鱼类都一定会成为“入侵种”（Leprieur etal., 2009）；（2）鱼类引种的生态效应通常都具有一定的滞后性或隐蔽性，易使人们对鱼类入侵产生麻痹性；以及（3）引种的鱼类通常都是一些经济价值较高的鱼类，从而使人们常常难以在经济效益和生态损失之间做出正确的判断等等因素的存在，因此鱼类在世界范围内的引种现象还会持续存在，从而极大地增加鱼类的入侵风险。

在我国，鱼类引种现象恐怕比世界上任何其他国家或地区都还要多或频繁。过去的几十年里，为了追求湖库渔业高产，我国的渔业部门已在全国各地的湖泊、水库大肆移植或人工放养了多种经济鱼类，如向国内一些原先没有四大家鱼分布的地区（如云贵高原和西北地区）引入四大家鱼（胡国成等，2007；何彦敏等，2010；阿达可白克等，2006）；向滇池、洱海和抚仙湖等云南的一些湖泊引入银鱼（杜宝汉、李永安，2001；汪官余等，2006）；向新疆的博斯腾湖先后引入过河鲈和池沼公鱼（郭焱等，2005；彭羽等，2009）和向新疆的乌伦古湖（阿达可白克等，2006）和青海的龙羊峡水库（赵娟，2007）等引入池沼公鱼等……，甚至连人烟相对稀少的西藏地区拉萨河如今也已留下了这种人为引种的印迹（陈锋、陈毅峰，2010），可见鱼类的人工引种已遍及全国各地。

除了本土的鱼类被广泛引种外，过去的数十年里，我国还从国外引进了大量的外来水生动植物，仅引进的鱼类种类就多达80余种（李家乐等，2007）。因此我国外来鱼类的潜在入侵风险是非常大的。

人工引种除了人为故意地将目标外来种引入到新水域而可能产生潜在入侵风险外，还可能会将一些非目标引种生物无意地带入到被引种水域而造成生物入侵危害，如滇池、洱海、博斯腾湖、乌伦古湖、岱海等我国西部地区的很多湖泊中的棒花鱼、虾虎鱼等鱼类就是随四大家鱼而被引入的（杜宝汉、李永安，2001；阿达可白克等，2006）。而且，由于人工引种在我国非常普遍和频繁，因此随人工引种而无意带入外来种的入侵途径也将是我国外来鱼类进入新生境的常见途径之一。通常，这种途径引入的外来种多为本土的一些外来种。相比而言，经网箱养殖逃逸引入外来种的途径，则是目前乃至今后一些从国外引进的外来种进入我国天然水域的最主要入侵方式。因为随着人们对人工引种可能产生生物入侵风险意识的不断提高，国内对外来种的管理也在不断加强，我国各地的渔业主管部门也已经不再允许随意引种，甚至出台一些相关的管理政策（彭羽等，2009）来规范引种以最大限度地降低经人工引种而产生的外来种入侵风险。然而，国外引进的外来种通常都被允许在“网箱”等“可控环境”中养殖，而网箱养殖在我国各地的湖泊、水库中相当普遍，加上养殖户追求所谓的“名、特、优、新”品种的需要，不断更换和引入一些新的养殖种类，这使得我国各地的网箱养殖常常集中了非常多的外来种类。如据调查（刘其根等，2011），仅千岛湖网箱养殖的种类就多达50余种，其中多数为从国外引进的外来种，而经网箱养殖逃逸进入千岛湖的外来种鱼类至少已达11种，可见外来鱼类经网箱逃逸入侵的风险极大。

然而由于外来鱼类的入侵后果通常都较为严重，如尼罗尖吻鲈（Lates niloticus）引种至维多利亚湖后，造成了湖泊中数百种土著鱼类遭灭绝（Fryer, 1960），至今仍是国际上由生物入侵导致的对生物多样性丧失或物种灭绝的最具影响的典型案例之一（Sato et al., 2010），甚至作为国内外生态学教科书中有关生物入侵及其影响的经典案例（孙儒泳，2001；Molles, 2009）。据IUCN（2008）报道，2007年全世界受外来种影响而受到威胁的鱼类种类数则更是高达1201种（IUCN, 2008;Gozlan et al., 2010）。可见如何防患外来鱼类的入侵是何等重要，开展相关鱼类的入侵生态学研究势在必行。

虽然我国对外来鱼类引种造成的影响已有广泛的报道，但我国的外来鱼类入侵生态学研究仍十分有限。如虽然国内已有关于洱海的大眼鲤（杜宝汉、李永安，2001；何彦敏等，2010）和抚仙湖的鱇（鱼良）白鱼（熊飞等，2008）遭到了银鱼的排挤而濒临灭绝或已经灭绝、博斯腾湖的土著鱼类新疆大头鱼（扁吻鱼）和塔里木弓鱼（郭焱等，2005；彭羽等，2009）遭到了外来种河鲈的排挤而消失，以及乌伦古湖的河鲈遭到池沼公鱼的排挤而出现了种群的崩溃（阿达可白克等，2006）等报道，但目前“我国有关鱼类入侵方面的研究多集中在对入侵鱼类的描述方面，对鱼类入侵机制、过程、控制和预防措施等方面的报道较少”（潘勇等，2007）。在具体的外来种方面，我国更多地关注了国内的外来种，而对来自国外的外来种鱼类的关注仅限于池沼公鱼和食蚊鱼等少数种类，迄今未见或鲜见对从北美地区引进的这些已被世界上其他地区证实可造成生物入侵的外来种类如斑点叉尾鮰、大口黑鲈和太阳鱼等的研究。

3.在千岛湖开展对外来种鱼类研究的典型意义

千岛湖原名新安江水库，是我国第一座自行设计建造的大型水库，早在水库建造之初即开始了其渔业利用的历程，其开创的“利用库湾培育大规格鱼种”解决水库鱼种放养的技术和“拦、赶、刺、张”联合渔法，以及近年来推行的水库“保水渔业”和有机渔业均为我国水库渔业的发展做出了贡献，千岛湖的渔业可谓是我国水库渔业的一个缩影。而且我们近几年的调查发现，千岛湖鱼类种类仍达百余种之多，且尽管近年来已有不少外来种因网箱养殖逃逸进入其中，可能对未来水库鱼类多样性构成威胁，但现有调查结果表明，除了这些外来种外，千岛湖现有鱼类组成与历次调查的种类相差不大，表明千岛湖鱼类多样性到目前为止保护尚好，这与该地区很多湖泊鱼类多样性已大为减少形成了鲜明的对照（如原有107种鱼类的太湖，现有鱼类仅有60种左右（朱松泉等，2007）），因此在千岛湖开展该项研究对于保护该地区鱼类多样性具有突出的意义。

其次，由于水库水体深，水质好，非常适合网箱养殖发展，因此是我国开展网箱养殖的主要场所，这意味着水库是我国网箱养殖逃逸外来种入侵的主要场所。正如我们调查所发现的，千岛湖有网箱养殖种类达50多种，且至少有11种已发现逃逸进入了水库。因此在千岛湖开展相关研究对我国水库外来种管理具有普遍意义；而且目前这些鱼类由于逃逸进入千岛湖的历史尚短，仅有数年的时间，因此现在开展对这些外来鱼类的入侵生态学研究，对于评价其入侵风险和生态影响，以及为有效防患其危害都是非常及时和必要的。

此外，我国水库、湖泊普遍都会大量放养鲢鳙，或开展鱼类资源的增殖放流，而为了确保这些人工放养或增殖放流鱼类的成活率，就常会对湖泊中的凶猛鱼类种群进行有效的控制（俗称除野），例如千岛湖在1999-2000年连续2年对水库中的鳡和翘嘴鲌种群进行了大规模的灭除，从而使这两种最主要的凶猛鱼类在该水库中的数量被控制在极低的水平，且至今仍没有得到有效的恢复（Liu et al., 2007; 刘其根等，2010；刘其根等，2011）。这也客观上降低了对湖中各种鱼类包括外来种鱼类的捕食压力，可能会为外来种的入侵提供便利。因此本研究可为探讨我国湖泊渔业管理措施在防患外来种入侵的适当性方面将提供研究案例。

还有，从繁殖条件看，斑点叉尾鮰、大口黑鲈、太阳鱼等鱼类并没有特殊的生境要求，其天然分布之所以能跨越从加拿大、美国全境乃至墨西哥北部的不同气候带及不同的生境类型，以及这些鱼类之所以能在世界上的许多地方（如日本和欧洲）成为入侵种，均反映了它们对环境条件要求的易满足性以及其对环境的高度适应性。而从另一方面看，千岛湖的水温、水质、水流流态和底质条件等也是我国同纬度地区水库中较典型的，也均没有任何异常之处，且生境多样性高，因此其中存在满足这些外来鱼类繁殖的环境条件的可能性极大，因此在千岛湖开展对这些外来种的研究对于了解其在我国的入侵情况具有重要的参考价值。事实上，从我们目前掌握的资料来看，斑点叉尾鮰和太阳鱼等都已有繁殖群体，甚至存在着少量的繁殖，若能对这些鱼类未来种群发展开展进一步的跟踪调查，对其入侵的相关生态学开展进一步研究，必将为我国外来鱼类入侵生态学研究提供极好的案例和宝贵的基础资料；而且尽管为了保护千岛湖的水环境，当地政府近年来已对千岛湖的网箱养殖进行了整治和清理，但仍有一个斑点叉尾鮰的大型养殖企业将在千岛湖可以长期合法地经营，这就意味着，千岛湖中斑点叉尾鮰的propagule pressure会非常大，从而也会极大地增加其入侵的成功率，因此开展对其入侵生态学研究是非常必要的。

最后值得指出的是，由于我国的鲢鳙（在美国被称为亚洲鲤鱼Asiancarps）已在过去的一二十年里成功入侵到美国的密西西比河流域，并已造成了一定的灾害性影响，引起了美国各界的广泛关注。为了减轻其危害，美国国家自然科学基金委员会已连续2年（2011-2012年）将重点项目研究用于资助这些外来种（如Asian carps）对生物多样性的影响。鲢鳙成功入侵北美的这一事件本身就为我们提出了这样一个科学问题：在以大口黑鲈、太阳鱼等为主体的美国水域生态系统中鲢鳙得到了成功的入侵，那么在鲢鳙占优势的生态系统，来自北美的这些鱼类是否能成功入侵呢？千岛湖是一个典型的鲢鳙占优势的水库生态系统，网箱逃逸的这些北美鱼类能否在此成功定居、以及将对我国以鲢鳙为优势、鲤科鱼类居多的湖泊/水库生态系统及其鱼类多样性产生怎样的影响呢？无疑本研究的开展，必将为正在或即将开展的美国河流入侵中国鱼类（Asian Carps）的研究提供一个极具对照意义的宝贵而难得的生态参照系。

综上所述，由于我国引进的外来鱼类种类多，引种频繁，入侵途径多样，因此其入侵风险很大，而且由于外来鱼类一旦在新的栖息地建立种群，其危害也常较大，不但危及一些土著鱼类的生存、影响土著鱼类的遗传多样性和物种多样性，而且还可能通过改变水域生态系统的食物网结构，进而对整个生态系统产生更严重和更深远的影响。因此开展外来鱼类的入侵生态学研究意义重大。