鱼通过水鸟肠道实现物种远距离传播：水禽粪便收集的鱼卵可以存活

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人们经常感到困惑，为什么一些新挖的水塘总会慢慢出现鱼？科学家也一直好奇 “无中生鱼” 背后的原因。有来自研究团队发现，看似柔软的鱼卵，被水禽吞下肚后，仍有一些能 “活着出来” 并成功孵化；这些幸运的鱼卵，可能随着水禽去往不同的水域，使得鱼群开枝散叶。实验中，科学家向水鸭喂食鳉鱼和鲤鱼的卵，并在不同时间收集鸭子排泄物。最终发现，有鱼卵未被消化，其中不少幸存鱼卵的胚胎依旧活着。研究人员认为，鱼卵的存活率看似较低，但自然环境中，由于鱼卵数量巨大（如一尾鲤鱼每次就能产上百万颗鱼卵），水禽数目也不少，加上鱼卵又正是水禽喜好的食物，最后能被水禽带到新水域并成功孵化的鱼卵数目依旧可观。这种 “送快递” 的方式，可能给一些鱼类创造了去隔壁水塘串门的机会。

1.Ecology：鳉鱼卵可以通过水禽的肠道传播

导读

淡水鱼类是如何扩散到孤立内陆水体中，这一直是人们争论的焦点。人们经常认为，当鱼卵附着在水鸟的脚上、羽毛上或喙上时，它们就会扩散开来。然而，并未能提供解释这种扩散机制的实验证据。于2019年，西诺斯谷大学水生生态系统生态与保护实验室Giliandro G. Silva 研究团队，发现了一种水鸟促进了鱼卵在其体内排泄系统中的扩散机制，并通过实验证明了从水鸟粪便中提取的鳉鱼卵在其体内停留超过30小时后仍能继续发育（见下图1）。

故事发展脉络

鳉鱼，银汉鱼目（Afherinoformes）中的一个庞大家族，是鳉科数百种卵生顶游米诺鱼，广义上说包括卵生鳉鱼和卵胎生鳉鱼。而在英文中，Killifish却是仅指卵生银汉鱼目齿鲤科中的种类。鳉鱼适应的水温环境在18～26℃，一般不应超过30℃，虽然有些品种可忍耐接近40℃的高温，但过高的温度会导致鳉鱼寿命缩短和驼背症等问题。

鳉鱼是一种鲤科鱼类，生活在沼泽的栖息地，从孤立的沙漠水池到红树林的浅水沼泽，包括临时的池塘。一些鳉鱼独立进化出抗旱卵，适应于干燥的环境。在孤立的生境中，耐旱卵是鳉鱼鱼类种群持续繁衍生存的主要原因，据推测，异常的洪水事件被认为是鳉鱼扩散的主要机制。

在对巴西南部的植物和无脊椎动物生物多样性进行调查时，研究人员在野外采集了27只天鹅（Coscoroba Coscoroba）的粪便，在2个样本中发现了一尾年生鳉鱼（Austrolebias sp.）卵和6枚鱼卵包膜（绒膜）(图1A;附录S1:表S1)。这些粪便是从新鲜的草中收集的，与土壤和水没有接触。卵细胞显然是完整的，并包含一个发育良好的胚胎（图1B；附录S1:图S1），但是样品在检查前是冷冻的，所以不能检测鸡蛋的可溶性。因此，研究人员通过实验测试了鳉鱼卵能否通过水禽（鸭科）的肠道存活，以及鳉鱼卵是否可以通过内脏作为一种传播方式。

研究人员从野外收集了650粒鳉鱼卵，其中600粒卵处于滞育I期，50粒卵处于滞育II期。然后将鱼卵混合成120g食物，在上午7:00-11:00期间投喂三只从野外捕获的天鹅。随后，定量鱼卵饲料被取消了，但天鹅仍然能够以栖地中存在的水生大型植物为食。接下来的几天里，这些天鹅按照正常的喂食程序进行饲养，与实验日投喂时间完全相同，只是没有在它们的晨粮中加入鱼卵。在取消混合饲料之后6个时间段 (0 ,6, 20, 24, 30, 48 h)共收集了55粒粪便（33.13 g），并且观察粪便中存活的鱼卵（附录S1）。在四次试验中回收了5粒活的鳉鱼卵（附录S1:表S2），其中3粒鱼卵是在定量饲喂后取出，放置至少30小时。同时还收集了9粒鸟粪中的15粒鱼卵（附录S1：表S2）。在它们从粪便中去除后，观察了5粒鱼卵，其中3粒处于胚胎发育，其中1粒开始孵化，1粒在滞育II期，并在35 d内发展到滞育III期（附录S1：图S2），然后在49d成功孵化（图1J）。

在小湖泊中，其他水生类群通常与鱼类共存，使它们的扩散得到了很好的解释，很多证据表明，鸟类有大量的特殊扩散模式，如种子、浮游动物的休眠卵和苔藓虫。然而，其它生物的繁殖体明显缺乏适应性传播，也可以由体内传播，如蚊幼虫，甲虫鸡蛋，水蛭蛋茧，蜗牛。此外，在研究实验粪便中检测到的活鱼卵比例较低，与水禽摄入的其他水生繁殖体的存活率相似。鳉鱼的年度周期与研究区7月至10月的水禽出现高峰期相吻合。和其它水禽一样，天鹅每天都要在相隔数公里的不同水域之间迁徙、觅食和栖息，而且在季节性迁徙过程中，它们的活动时间很长。有记录表明，鳉鱼卵可以在一次不间断扩散到2000公里以外。

一年生鳉鱼的卵能很好地适应恶劣的环境。鳉鱼的整个生命史栖息于干燥沉积物中，作为胚胎被保护在有厚绒毛膜的卵中。在这一阶段，胚胎处于滞育II期，其代谢率降低90%，并且对恶劣的外部环境不敏感。此外，绒毛膜的外层有复杂的细丝，这可能进一步增加卵的蛋白质。未来研究应该确定绒毛膜如何保护鳉鱼胚胎免受蛋白酶消化和水禽胃中的酸性环境。

鳉鱼卵通过水禽肠道传播，可以解释孤立的湖泊和水池中鳉鱼种群异常增加。本研究提供了两种一年生鳉鱼的数量统计，提高了其它鱼类也以这种方式扩散可能性的解释率。鱼类物种通过不同寻常的方式（如鸟类的肠道通道）扩散的程度预计很低，需要大量实验证据。其中，有体外实验发现梭子鱼的可存活卵被发现附在野鸭的脚上。因此，就像在进化的时间尺度一样，体内传播在生态的时间尺度上也同样重要，并且可以解释在孤立的湖泊和水池中鱼类的超常记录。

2.PNAS：入侵鲤鱼卵在迁徙水禽体内扩散的实验证据

导读

鱼类为何在没有人类帮助的情况下可以生存于世界各地孤立的水体中。长期以来，人们推测这些扩散事件是由水鸟协助的，如水鸟将鱼卵附着在它们的脚上和羽毛上，但都缺乏实验证据支持。最近，有研究表明水鸟的消化系统运输可能发挥了更重要的作用，鳉鱼卵通过水禽肠道传播（Silva et al., 2019）。因此，本文设计了一个控制喂养实验，将两种世界性入侵鲤鱼（common carp，Prussian carp）的卵投喂给圈养的野鸭。实验结果发现，从野鸭的新鲜粪便中提取到了两种活的鲤卵，并且在孵化后仍然存活。研究表明了一个在鱼类中被忽视的扩散机制，为处于活跃发育阶段的软膜卵的鸟类介导的扩散能力提供了实验证据。尽管只有0.2%的鱼卵通过肠道存活，然而，考虑到自然界鸭子的种群数量、觅食和迁徙，研究结果对淡水生态系统的生物多样性保护和生物入侵动态具有重大意义。

前沿

生物如何克服障碍扩散是生物学研究中的一个热点问题。扩散事件是基因流动、分布范围、种群动态、特异性和入侵性的关键。其中，长距离扩散现象一般是罕见的、随机的，但对物种范围的扩张具有重要的影响。水生生物如何在河流流域之间的适宜的陆地栖息地中运动，这一问题受到广大科学家的青睐。鱼类通常能够在偏远的湖泊或池塘中定居，但提出的扩散机制几乎没有实验证据支持。据推测，鱼在内陆水体中最可能的传播机制是通过水鸟的羽毛或脚体外传播，但也没有证据证明，这就要求对其它扩散机制进行探索，去解释鱼类如何扩散到到孤立的水体中？

陆栖脊椎动物消化后在体内扩散的能力就是其中一种扩散机制。水鸟的体内扩散机制已在水生无脊椎动物中得到证实，包括昆虫幼虫，以及柔软的植物部分和种子。最近的一项研究发现，一年生鳉鱼的滞育卵通过天鹅的肠道存活了下来。这项研究首次证明，在脊椎动物的长距离传播中，鳉鱼可能扮演了一个重要角色。然而，鳉鱼具有适应能力，使它们能够在恶劣的环境中生存。鳉鱼卵通常在短暂的栖息地周期性干旱期间进入数年的滞育，而高度专门化的绒毛膜将胚胎分离，使其在缺氧、高盐或干燥的环境中存活。滞育胚胎的透水性比其他硬骨鱼低一个数量级，而包裹的细胞层对离子交换起着高效的屏障作用。因此，这些具有抵抗力的鳉鱼卵能够在水禽消化道的缺氧、酸性环境中存活就不足为奇了，但一年生鳉鱼的包膜细胞层在硬骨鱼中具有独特性。因此，在绝大多数淡水鱼中发现的软膜卵是否均有类似扩散机制仍待进一步验证。

本文对两种淡水鱼卵的扩散能力进行了实验研究。其目的是确定正在发育的鱼胚是否能在水禽肠道中存活。我们选择了两种具有广泛地理分布的鲤科鱼类，它们具有入侵能力，其鱼卵具有非抗性的绒毛膜，与大多数硬骨鱼相似。

实验设计

研究选取全球性分布的两种水鸭（Anas platyrhynchos），进行了两组喂食实验。实验前24小时，将水鸭置于钢丝网单笼（60×40×50 cm）内。每个笼子下面都放置了塑料托盘来收集粪便。水和食物(小麦、玉米和葵花籽的混合物)在整个过程中都是随机提供的。所有水鸭在相同的条件下饲养，且均为1龄。

在第一组实验中，水鸭喂食common carp 鱼卵；在第二组实验中，水鸭喂食Prussian carp 鱼卵。两种鲤鱼卵均由匈牙利塞格德的渔业和水产养殖研究所获得。投喂的鲤鱼卵均发育至桑椹胚期，100枚common carp 鱼卵约重0.63 ± 0.05 g，100枚Prussian carp鱼卵约重0.55 ± 0.05 g。在两组实验中，每只水鸭（4只雄性，4只雌性）喂食3克（约500枚卵）。

(桑椹胚)

在喂食1h、2h、4h、6h、8h、12h和24h后从塑料托盘中收集粪便，立即浸泡在过滤过的河水中。首先将粪便筛分，收集完整的鱼卵（含胚胎），然后将鱼卵被放置在5%的FIAP Profi care©K30溶液中15分钟，避免在孵化期间真菌感染。为了测试它们的生存能力，把所有回收的鱼卵都放置于充满过滤河水和装有空气泵的水族箱里。鲤鱼卵被放置在底部有细网孔的塑料管中，以便水循环流动。在孵化过程中，将从同一水鸭的粪便收集的鱼卵放置在同一个试管中，从同一批次的鲤鱼卵中取出50个受精卵作为对照，处理方法同上。水族箱保存在室温约26℃。

实验结果

从粪便中回收了8枚完整的common carp 鱼卵（约占摄取量的0.2%）和10枚Prussian carp鱼卵（约占摄取量的0.25%）（见上图1）。在摄取量4 - 6小时内，除1枚common carp 鱼卵在水鸭体内消化外，所有卵均在摄取量的第一个小时内排出。所有通过的common carp 鱼卵和四枚Prussian carp 鱼卵都有可存活的胚胎，这表明胚胎在半透明的卵内的运动。剩下的六枚Prussian carp 鱼卵似乎已经受精，但胚胎在肠道传代过程中死亡。八只水鸭中有六只至少吞下了一枚鱼卵（图1），其中雄性鸭排出的鱼卵比雌性鸭多（M:F = 15:3）。

在孵化期间，7枚common carp 和2枚Prussian carp 鲤鱼胚胎死于真菌感染。鲤鱼卵在4h ~ 6h后排出，68h后孵化。2枚common carp 鱼卵（喂养后1小时内排出）摄食49小时后孵化。在控制组中，所有鲤鱼卵均死于真菌感染。在对照组的common carp鱼卵中，有14枚鱼卵孵化，其余的均死于真菌感染。

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