化石考古：罗氏斑鳞鱼——一次成功的“盲人摸象”

■分类位置：

硬骨鱼纲-肉鳍鱼亚纲

■化石产地：

云南省曲靖市

■层位与时代：

下泥盆统，约4.1亿年前

■命名人与命名年代：

于小波，1998年

罗氏斑鳞鱼生态复原图。（BrianChoo绘）

背景故事

斑鳞鱼的研究并非一帆风顺，早期关于斑鳞鱼颅后骨骼的研究仍属空白。为了进一步对斑鳞鱼开展深入研究，1997年张弥曼和朱敏主持的中科院重点项目将斑鳞鱼的研究列为项目重点之一。化石由于是异地埋藏，大多是以分散骨片的形式保存在地层中，这无疑给鉴定和复原工作带来了很大的困难，所幸的是斑鳞鱼外骨骼具有一种非常特殊的组织学结构。其孔-管系统的孔相当大，布满了外骨骼的表面，它并不像杨氏鱼和奇异鱼等早期肉鳍鱼类的外骨骼表面那样光滑，而是斑斑点点，这也是斑鳞鱼这一名称的来源。朱敏经过反复对比认真研究，斑鳞鱼的一些颅后骨骼和颊部骨骼先后被鉴定出来，能够对其作一个大体复原，这些是基于对斑鳞鱼进行了多个角度、全方位地研究后得出的正确结论，这无疑是一次成功的“盲人摸象”。

现生有颌类包括软骨鱼类和硬骨鱼类，而硬骨鱼类分为辐鳍鱼类与肉鳍鱼类两大支系。但硬骨鱼类如何起源？硬骨鱼类的两大支系如何获得各自的性状？它们共同的硬骨鱼祖先又如何从非硬骨鱼有颌类衍生出来？这些问题都是亟待解决的。由于化石保存的小概率以及地质记录的不完整，生物演化“缺少的环节”仍然很多。过渡类型的缺少使得硬骨鱼类起源的研究停滞不前。而在曲靖发现的4亿年前的罗氏斑鳞鱼（Psarolepisromeri）化石为我们揭开了谜底的一角。这一远古鱼类兼具肉鳍鱼类和辐鳍鱼类以及现已灭绝的有颌非硬骨鱼类某些形态特征，填补了硬骨鱼类与非硬骨鱼类群之间的形态缺环。这一发现为探讨硬骨鱼类的起源与进化带来新的启示。

斑鳞鱼最初被于小波等发现于云南曲靖西郊距今4.1亿年的下泥盆统中。云南曲靖是享誉国际的鱼化石圣地，斑鳞鱼化石的陆续发现也得益于中国科学院古脊椎动物与古人类研究所古鱼类研究团队在该地区年复一年的野外考察与积累。

斑鳞鱼的第一批化石材料采自曲靖早泥盆世西屯组，包括4件顶甲、1件后顶甲和2件下颌标本。

斑鳞鱼头部及躯干前部复原图。（改自朱敏，2001）

经过认真研究，于小波认为斑鳞鱼是一种原始的肉鳍鱼，与同层发现的杨氏鱼（Youngolepis）和奇异鱼（Diabolepis）有较近的亲缘关系。研究表明，斑鳞鱼具有肉鳍鱼类的一些典型特征：脑颅分成前后两部分；外骨骼具有发达的孔-管系统；牙齿具有齿质层。在下颌外表面上的三个小孔和感觉管，也指示了它与肉鳍鱼类的亲缘关系。在第一批材料发现以后，朱敏又在同一地区比西屯组更老的西山村组和玉龙寺组地层中发现了斑鳞鱼的新材料。西山村组的时代为泥盆纪的最早期，而玉龙寺组的时代为志留纪晚期。根据当时掌握的材料，朱敏同样认为斑鳞鱼是一种原始的肉鳍鱼，其发现将肉鳍鱼类的历史向前推进了1000万年。关于斑鳞鱼复原的结果令人鼓舞，朱敏新的研究表明，斑鳞鱼不仅具有肉鳍鱼类的特征，而且具有辐鳍鱼类的某些典型特征。头部和颊部具有与辐鳍鱼相似的特征。肉鳍鱼类的下颌骨多具有3块冠状骨，而斑鳞鱼有5块，这同样和辐鳍鱼类一致。斑鳞鱼的胸鳍前端有一根向外延伸的长棘刺，这是已灭绝的有颌盾皮鱼类和棘鱼类的特征。

罗氏斑鳞鱼头部化石及素描图。（改自Zhu，2000和Yu，1990）

斑鳞鱼这种特殊的特征组合，给有关硬骨鱼类起源的研究注入了活力，使我们仿佛看到了硬骨鱼类祖先的模样。那么所有这些新发现有什么科学意义呢？

首先，一些过去被认为是“辐鳍鱼类”和“肉鳍鱼类”独有的特征很可能只是整个硬骨鱼类的原始特征，它们在斑鳞鱼中的出现只是指示了该鱼的原始特性。斑鳞鱼的出现改变了硬骨鱼类的传统演化学说。为了探讨斑鳞鱼在硬骨鱼类早期演化中的系统发育位置，通过系统发育分析，斑鳞鱼可能是最原始的硬骨鱼类，可能是最原始的肉鳍鱼类。其次，斑鳞鱼填补了硬骨鱼类和非硬骨鱼类之间形态结构上的缺环。从化石记录看，硬骨鱼类的两大支系辐鳍鱼类和肉鳍鱼类在泥盆纪时代已经分化，二者形态特征差异显著。因此硬骨鱼类包括其两大支系肉鳍鱼类和辐鳍鱼类的祖先只能到更老的志留纪地层中寻找。遗憾的是志留系硬骨鱼类的化石材料极为罕见。在梦幻鬼鱼发现之前我们还是不清楚硬骨鱼类的完整的祖先是个什么样子，作为梦幻鬼鱼的姊妹群，斑鳞鱼的出现使这一缺憾在某种程度上得到了弥补，而且令人惊喜的是于梦幻鬼鱼所在层位也发现了斑鳞鱼的存在，这为关于斑鳞鱼的研究成果提供了更有利的支持。它是最早发现具有完整的头颅和肩带化石的硬骨鱼类，它所具有的岀乎我们意料的特征组合很可能正是硬骨鱼类祖先的特征。由于斑鳞鱼具有一些过去只在非硬骨鱼类中发现的特征，就形态学而言，斑鳞鱼将硬骨鱼类和非硬骨鱼类更紧密地联系在一起。可以认为，斑鳞鱼保留了硬骨鱼类祖先更多的影子。

斑鳞鱼的发现与研究使古生物学家在寻找硬骨鱼类祖先的探索中迈出了重要的一步，同时引发了各国科学家继续探索的浓厚兴趣。