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有机酸在水产养殖中的作用
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近年来，我国水产养殖业的品种从传统的鱼类转向种类繁多的虾、蟹、贝类等。最近10年，我国水产养殖产量增长了260%[1]，水产品由以捕捞为主向以养殖为主转变。人们为了追求水产养殖的高效益，而进行高密度养殖或过度投放营养物质，导致水质污染严重，破坏了水体与养殖动物平衡，造成水产养殖动物大量死亡。同时，各种化学工业污染物质和有辐射物质的排放，使氮、磷等污染物含量增加，导致水产养殖环境的严重污染和各种不良现象的产生，水产动物因受到环境毒素的危害而大量死亡[2-3]。国内外许多试验证明，有机酸不仅能够提升养殖环境的生产力，而且还具有抗菌、抑菌的作用，对水产动物的病害防治有积极影响[4-6]。本文对有机酸在水产养殖中的应用进行综述，并展望了有机酸的应用前景。
1 有机酸的作用和机理
1.1 抑菌作用
有机酸可通过解离出的酸根离子或者氢离子进入细菌细胞膜内使胞内渗透压增加，内环境的酸值降低，导致细菌正常代谢紊乱，甚至裂解死亡，间接降低有害细菌的数量[7]。例如柠檬酸（citric acid）、苹果酸（malic acid）、乳酸（lactic acid）等，此类有机酸饲料添加剂可在水产动物的肠胃中起作用。其中，柠檬酸（C6H8O7H2O）是一种酸性较强的有机酸，可以解离出3个H+，抑菌效果较好，能够作为饲料酸化剂。
有机酸不仅可以降低环境中的pH值，还可以通过破坏细菌细胞膜、干扰细菌酶的合成、影响细菌DNA 的复制等达到抑菌的目的[8]。如甲酸（Formic acid）和山梨酸（Sorbic acid）。山梨酸对鱼虾肠胃内的细菌具有较强的抑菌活性，它可以通过自身生命活动产生山梨酰基过氧化物来抑制天冬氨酸酶的活性，进而破坏细胞膜的通透性、阻碍细胞的分解和合成等，使细菌处于休眠状态甚至死亡。但最新研究表示，山梨酸对某些微生物如酵母和霉菌的抑制效果不明显。例如，从用山梨酸盐处理过的奶酪中分离出来的青霉菌属，可以正常生长，还能代谢0.18%～1.20%浓度的山梨酸盐[9]。
有机酸可以在胃内促进有益微生物如乳酸菌类的生长，使其在适宜的条件下充分繁殖。乳酸菌数量增多后会夺取大量的养分和空间，破坏大肠杆菌等必要生存条件而致其死亡。有机酸还可有效抑制水产动物体内病原微生物大肠杆菌（Escherichia）、沙门氏菌（Salmonella）等有害菌的增殖，从而达到防止水产动物疾病和促进生长的目的。
有机酸的抑菌方式可分为体外抗菌和体内抑菌，不同有机酸抑菌机理有相似之处，也各有不同。有机酸对水产病原菌副溶血弧菌（Vibrio parahaemolyticus）、嗜水气单胞菌（Ae-romonashydrophila）、荧光假单胞菌（Pseudomonas fluorescens）具有显著持续的抑制作用。石玉新等[10]用不同浓度的柠檬酸分别作用于嗜水气单胞菌、副溶血弧菌、荧光假单胞菌，结果表明，柠檬酸对这3种菌都有不同程度的抑菌作用，而且其最小抑菌浓度分别为0.001 10、0.000 80、0.001 25 g/mL，在最小浓度下抑菌作用有6 d，可见柠檬酸抑菌作用有较好的持续性。1.2 缓解重金属Pb、Cd等毒性，降低养殖环境的污染
有机酸以水体泼洒的方式进入养殖环境中，通过吸附、氧化或者络合Pb、Cd、Cu、Zn等重金属，缓解重金属的毒性。不同有机酸作用于重金属镉的试验结果表明，酒石酸、草酸、苹果酸、柠檬酸、乙酸都有利于重金属Cd2+向交换态转变，在一定范围内质量摩尔浓度增加，解毒效果越好，其中柠檬酸和乙酸的效果最好，仅次于络合剂EDTA（ethylene diamine tetraacetic acid），苹果酸的效果最差[11]，但仅较络合剂EDTA解毒效果略差一些。有�C酸除了能一定程度地降解重金属外，还可增加水中的氧气，改善黄颡鱼的厌食症状。
此外，有机酸还可使养殖废水中的分子氨转化为NH4+，然后结合氨离子生成稳定的铵盐，降低水中有毒氨的毒性。草酸和柠檬酸等还可加速污染水质中磷的转化[12]。
1.3 促进消化、增强抵抗力和抗应激作用
有机酸通过影响代谢活动，提高酶活性来促进水产动物的消化。某些有机酸如柠檬酸可参与三羧酸循环和ATP的生成与转化，加快水产动物的代谢。延胡索酸能提高线粒体腺苷酸环化酶、胃内酶等的活性，利于产生能量和分解脂肪、蛋白质等大分子物质，促进吸收和利用；还参与氨基酸转换，在应激原的刺激下，机体可合成ATP，产生抗应激作用[13]。
有机酸能够减少氨的合成和抑制生成有害的代谢产物，还能阻碍免疫介导因子的合成和分泌，提升机体抵抗力[14]。
因为经常使用抗生素生长促进剂会导致抗药性和药物积存，在很大程度上损害了水产养殖动物的健康，所以正在被淘汰中。而有机酸同样能够促进水产动物生长和繁殖，还能减少水产动物因细菌感染产生的疾病，降低因使用抗生素带来的负面影响，因而可逐渐替代抗生素。试验表明，饲料中添加有机酸盐或其复配物可提高虾的免疫指标、抗病能力，提高动物的营养价值[15]。有机酸通过促进水产动物肠道内有益菌（如双歧杆菌、乳酸菌等）的繁殖，抑制有害菌繁殖，使肠道菌群结构向好的方面改变，促进维生素、钙等的吸收，提高水产动物的抗病能力和抵抗力[16]。
在水产养殖中，由于水质环境污染、集约型水产养殖、有毒药物及使用饲料不当等因素会使水产动物受到pH值、溶解氧、光照、有毒和有辐射重金属、电磁场等的影响而处于应激状态，使其合成代谢降低，分解代谢升高，免疫功能弱化，机体活动减少，抑制繁殖，降低水产品产量。研究表明，饲料中辅以绿原酸可缓解应激反应[17]。在水温为28 ℃条件下，在饲料中加入1.0%绿原酸，持续喂养30 d，发现鳖的血浆皮质醇含量降低了10.28%～12.04%，而血浆溶菌酶活力升高了11.03%～14.13%，表明使用绿原酸可大幅度提高鳖的免疫力，减缓其免疫应激[18]。
1.4 促进摄食、提高消化率和增重率
有机酸可促进水产动物对食物的吸收、提升蛋白质的利用率，进而提高水产品的产值与品质，在鱼类、虾类、河蟹等中大量使用。刘立鹤等[13]用不同含量的牛磺酸连续喂养南美白对虾15 d，试验证明，牛磺酸有利于南美白对虾的摄食和生长，0.2%芬兰甜菜碱+0.1%牛磺酸可使对虾日摄食率增加，中期增重率达到563.99%，高于只添加0.2%芬兰甜菜碱的对照组。诱食的原因是牛磺酸是一种β-含硫氨基酸，虾的嗅觉和味觉对其敏感，从而促进了虾对营养物质的摄食活动[19]。牛磺酸作为诱食剂，可以将鱼对饲料利用率提高5%～10%，提高抗氧化能力及增重率，使生长周期变短，减少养殖投入等。
有机酸作为酸化剂通过提高饲料的酸度，使胃蛋白酶、胰蛋白酶等的活性增强，代谢活动变强，增加水产动物对饲料的消化效率，促进生长，且不同类型有机酸酸化剂对鱼类的生长效果有所差异。尚卫敏等[15]用不同酸化剂对草鱼进行试验，柠檬酸组使草鱼的增重率（WG）为156.09%，特定生长率（SGR）为1.68%，饲料系数为（FCR）1.62%，显著高于对照组；乳酸组的分别为155.21%、1.67%、1.57%[20]。草鱼肠道内和肝胰脏内的淀粉酶、脂肪酶、蛋白酶的活性加强。L-苹果酸可使罗非鱼胃肠内的淀粉酶和脂肪酶活性高于对照组，且酶活性会随着L-苹果酸含量的增加而升高[21]。添加0.2%柠檬酸喂养凡纳滨对虾45 d后，凡纳滨对虾的增重率、蛋白质效率分别提高了15.73%、13.72%，饲料系数减少了0.17，肠蛋白酶的活性也明显提高[22]。例如在鱼饲料中添加果酸和柠檬酸可促进鱼类胃肠道对营养物质（糖类、维生素、蛋白质等）的吸收、转化和利用，掩盖饲料的不良气味，提高适口性。而添加甲酸、丙酸可抑制有害菌的生命活动，提高饲料的利用率，加速鱼的生长与繁殖[23]。在饲料中添加0.30%柠檬酸和0.45%柠檬酸的试验使罗非鱼增重率分别提高了12.5%和11.2%[24]，提高了消化率，降低了增重成本。
2 影响有机酸应用的因素
2.1 有机酸的添加量
水产动物的饲料中加入同种有机酸但质量浓度不一样时对其作用效果也有区别。在饲料中添加不同含量的牛磺酸喂养草鱼30 d后，牛磺酸的含量为200～1 400 mg/kg时，草鱼的增重率、生长率、饲料利用率和蛋白质效率均比对照组高；牛磺酸为600 mg/kg时，草鱼的增重率、生长率、饲料利用率和蛋白质效率比均为最高。但牛磺酸的添加量为1 800 mg/kg时，生长效率、饲料利用率、蛋白质效率比均低于对照组[25-26]。由此可见，有机酸添加量在一定范围内，随着添加量的增加将会促进草鱼的生长，但是超过这个范围时，过高或过低都会抑制草鱼生长和降低对饲料的利用，且有机酸对不同水产动物的最适宜添加量会有所差异。
2.2 有机酸的添加时期
在水产动物的不同生长阶段加入有机酸的作用效果不同。研究表明，在其幼期的促生长作用最好，增重率最高，可达24.8%[27]；成年期则在其他方面的作用明显，如抗免疫应激、防止炭疽杆菌的交叉感染等。2.3 饲料中的其他成分
有机酸与饲料中的其他成分有协同作用。饲料中含有的蛋白质、脂肪等有较高的缓冲力，有机酸能提高饲料的酸度，降低饲料的缓冲力[28]，利于吸收和代谢，从而影响到食量和消化量。有研究表明，将柠檬酸和益生素结合在一起添加到鲫鱼饲料中，通过35 d的试验，对鲫鱼生长的促进效果明显，证明柠檬酸和益生素之间的相互作用有利于水产动物的生长[29]。此外，有机酸与铜、锌、抗生素等也有一定的相互促进作用，一起作用于水产动物将达到更好的效果。如柠檬酸和延胡索酸能与钙、铜、锌、铁、磷和镁等矿物质形成一种生物学效价很高的螯合物，促进其吸收和保留[30]。
2.4 外界条件及多元有机酸复合
很多试验表明了有机酸有多种作用，但是在正常的外界环境下其促生长效果最明显。有机酸作用于水产养殖若要得到最好的效果，适宜的水温、水环境中其他浮游植物种类的多样性及种群结构、品质好的饲料和发育良好且无病的鱼苗及合理的放养密度等也很重要。添加多元复合有机酸可降低加入量，同时能更好地达到目的。4种有机酸柠檬酸、苹果酸、酒石酸、琥珀酸以浓度比1∶1∶1∶1混合后对Hg2+和Hg有相互的氧化还原作用[31]，可使水产动物减少对汞的吸收，效果较单独与其反应要强，适用于水产养殖周期全过程的水体处理。复合有机酸对南美白对虾的试验表明，在其他条件如养殖规格、同龄南美白对虾、养殖管理技术和操作都相同的情况下，添加复合有机酸组的南美白对虾的饲料系数较单一酸的对照组低，提高消化率的作用高出20.28%，且节省了成本，增加了养殖效益[32]。
3 展望与应用前景
随着水产养殖的发展，有机酸对水产动物的促进生长作用日渐明显[33]。随着微生物技术的发展，有机酸被用于微生物发酵工程，通过代谢转化为人类所需产物，可广泛应用于水产养殖业、医药、食品、能源、微生物饲料、环境保护等各种领域[34]。有机酸使水产养殖向着环保、经济、优质等方向发展。绿色新型有机酸产品的出现，不仅可以减少加工、运输、贮存过程中的损失，还可使有机酸的效果增强。在未来的绿色环保型水产养殖业中，有机酸将具有无法替代的作用。有机酸在水产动物中的应用研究需要向更全面、更深层次发展，特别是微生物技术和基因工程方面。
4 参考文献 1 有机酸的作用和机理
1.1 抑菌作用
有机酸可通过解离出的酸根离子或者氢离子进入细菌细胞膜内使胞内渗透压增加，内环境的酸值降低，导致细菌正常代谢紊乱，甚至裂解死亡，间接降低有害细菌的数量[7]。例如柠檬酸（citric acid）、苹果酸（malic acid）、乳酸（lactic acid）等，此类有机酸饲料添加剂可在水产动物的肠胃中起作用。其中，柠檬酸（C6H8O7H2O）是一种酸性较强的有机酸，可以解离出3个H+，抑菌效果较好，能够作为饲料酸化剂。
有机酸不仅可以降低环境中的pH值，还可以通过破坏细菌细胞膜、干扰细菌酶的合成、影响细菌DNA 的复制等达到抑菌的目的[8]。如甲酸（Formic acid）和山梨酸（Sorbic acid）。山梨酸对鱼虾肠胃内的细菌具有较强的抑菌活性，它可以通过自身生命活动产生山梨酰基过氧化物来抑制天冬氨酸酶的活性，进而破坏细胞膜的通透性、阻碍细胞的分解和合成等，使细菌处于休眠状态甚至死亡。但最新研究表示，山梨酸对某些微生物如酵母和霉菌的抑制效果不明显。例如，从用山梨酸盐处理过的奶酪中分离出来的青霉菌属，可以正常生长，还能代谢0.18%～1.20%浓度的山梨酸盐[9]。
有机酸可以在胃内促进有益微生物如乳酸菌类的生长，使其在适宜的条件下充分繁殖。乳酸菌数量增多后会夺取大量的养分和空间，破坏大肠杆菌等必要生存条件而致其死亡。有机酸还可有效抑制水产动物体内病原微生物大肠杆菌（Escherichia）、沙门氏菌（Salmonella）等有害菌的增殖，从而达到防止水产动物疾病和促进生长的目的。
有机酸的抑菌方式可分为体外抗菌和体内抑菌，不同有机酸抑菌机理有相似之处，也各有不同。有机酸对水产病原菌副溶血弧菌（Vibrio parahaemolyticus）、嗜水气单胞菌（Ae-romonashydrophila）、荧光假单胞菌（Pseudomonas fluorescens）具有显著持续的抑制作用。石玉新等[10]用不同浓度的柠檬酸分别作用于嗜水气单胞菌、副溶血弧菌、荧光假单胞菌，结果表明，柠檬酸对这3种菌都有不同程度的抑菌作用，而且其最小抑菌浓度分别为0.001 10、0.000 80、0.001 25 g/mL，在最小浓度下抑菌作用有6 d，可见柠檬酸抑菌作用有较好的持续性。1.2 缓解重金属Pb、Cd等毒性，降低养殖环境的污染
有机酸以水体泼洒的方式进入养殖环境中，通过吸附、氧化或者络合Pb、Cd、Cu、Zn等重金属，缓解重金属的毒性。不同有机酸作用于重金属镉的试验结果表明，酒石酸、草酸、苹果酸、柠檬酸、乙酸都有利于重金属Cd2+向交换态转变，在一定范围内质量摩尔浓度增加，解毒效果越好，其中柠檬酸和乙酸的效果最好，仅次于络合剂EDTA（ethylene diamine tetraacetic acid），苹果酸的效果最差[11]，但仅较络合剂EDTA解毒效果略差一些。有�C酸除了能一定程度地降解重金属外，还可增加水中的氧气，改善黄颡鱼的厌食症状。
此外，有机酸还可使养殖废水中的分子氨转化为NH4+，然后结合氨离子生成稳定的铵盐，降低水中有毒氨的毒性。草酸和柠檬酸等还可加速污染水质中磷的转化[12]。
1.3 促进消化、增强抵抗力和抗应激作用
有机酸通过影响代谢活动，提高酶活性来促进水产动物的消化。某些有机酸如柠檬酸可参与三羧酸循环和ATP的生成与转化，加快水产动物的代谢。延胡索酸能提高线粒体腺苷酸环化酶、胃内酶等的活性，利于产生能量和分解脂肪、蛋白质等大分子物质，促进吸收和利用；还参与氨基酸转换，在应激原的刺激下，机体可合成ATP，产生抗应激作用[13]。
有机酸能够减少氨的合成和抑制生成有害的代谢产物，还能阻碍免疫介导因子的合成和分泌，提升机体抵抗力[14]。
因为经常使用抗生素生长促进剂会导致抗药性和药物积存，在很大程度上损害了水产养殖动物的健康，所以正在被淘汰中。而有机酸同样能够促进水产动物生长和繁殖，还能减少水产动物因细菌感染产生的疾病，降低因使用抗生素带来的负面影响，因而可逐渐替代抗生素。试验表明，饲料中添加有机酸盐或其复配物可提高虾的免疫指标、抗病能力，提高动物的营养价值[15]。有机酸通过促进水产动物肠道内有益菌（如双歧杆菌、乳酸菌等）的繁殖，抑制有害菌繁殖，使肠道菌群结构向好的方面改变，促进维生素、钙等的吸收，提高水产动物的抗病能力和抵抗力[16]。
在水产养殖中，由于水质环境污染、集约型水产养殖、有毒药物及使用饲料不当等因素会使水产动物受到pH值、溶解氧、光照、有毒和有辐射重金属、电磁场等的影响而处于应激状态，使其合成代谢降低，分解代谢升高，免疫功能弱化，机体活动减少，抑制繁殖，降低水产品产量。研究表明，饲料中辅以绿原酸可缓解应激反应[17]。在水温为28 ℃条件下，在饲料中加入1.0%绿原酸，持续喂养30 d，发现鳖的血浆皮质醇含量降低了10.28%～12.04%，而血浆溶菌酶活力升高了11.03%～14.13%，表明使用绿原酸可大幅度提高鳖的免疫力，减缓其免疫应激[18]。
1.4 促进摄食、提高消化率和增重率
有机酸可促进水产动物对食物的吸收、提升蛋白质的利用率，进而提高水产品的产值与品质，在鱼类、虾类、河蟹等中大量使用。刘立鹤等[13]用不同含量的牛磺酸连续喂养南美白对虾15 d，试验证明，牛磺酸有利于南美白对虾的摄食和生长，0.2%芬兰甜菜碱+0.1%牛磺酸可使对虾日摄食率增加，中期增重率达到563.99%，高于只添加0.2%芬兰甜菜碱的对照组。诱食的原因是牛磺酸是一种β-含硫氨基酸，虾的嗅觉和味觉对其敏感，从而促进了虾对营养物质的摄食活动[19]。牛磺酸作为诱食剂，可以将鱼对饲料利用率提高5%～10%，提高抗氧化能力及增重率，使生长周期变短，减少养殖投入等。
有机酸作为酸化剂通过提高饲料的酸度，使胃蛋白酶、胰蛋白酶等的活性增强，代谢活动变强，增加水产动物对饲料的消化效率，促进生长，且不同类型有机酸酸化剂对鱼类的生长效果有所差异。尚卫敏等[15]用不同酸化剂对草鱼进行试验，柠檬酸组使草鱼的增重率（WG）为156.09%，特定生长率（SGR）为1.68%，饲料系数为（FCR）1.62%，显著高于对照组；乳酸组的分别为155.21%、1.67%、1.57%[20]。草鱼肠道内和肝胰脏内的淀粉酶、脂肪酶、蛋白酶的活性加强。L-苹果酸可使罗非鱼胃肠内的淀粉酶和脂肪酶活性高于对照组，且酶活性会随着L-苹果酸含量的增加而升高[21]。添加0.2%柠檬酸喂养凡纳滨对虾45 d后，凡纳滨对虾的增重率、蛋白质效率分别提高了15.73%、13.72%，饲料系数减少了0.17，肠蛋白酶的活性也明显提高[22]。例如在鱼饲料中添加果酸和柠檬酸可促进鱼类胃肠道对营养物质（糖类、维生素、蛋白质等）的吸收、转化和利用，掩盖饲料的不良气味，提高适口性。而添加甲酸、丙酸可抑制有害菌的生命活动，提高饲料的利用率，加速鱼的生长与繁殖[23]。在饲料中添加0.30%柠檬酸和0.45%柠檬酸的试验使罗非鱼增重率分别提高了12.5%和11.2%[24]，提高了消化率，降低了增重成本。
2 影响有机酸应用的因素
2.1 有机酸的添加量
水产动物的饲料中加入同种有机酸但质量浓度不一样时对其作用效果也有区别。在饲料中添加不同含量的牛磺酸喂养草鱼30 d后，牛磺酸的含量为200～1 400 mg/kg时，草鱼的增重率、生长率、饲料利用率和蛋白质效率均比对照组高；牛磺酸为600 mg/kg时，草鱼的增重率、生长率、饲料利用率和蛋白质效率比均为最高。但牛磺酸的添加量为1 800 mg/kg时，生长效率、饲料利用率、蛋白质效率比均低于对照组[25-26]。由此可见，有机酸添加量在一定范围内，随着添加量的增加将会促进草鱼的生长，但是超过这个范围时，过高或过低都会抑制草鱼生长和降低对饲料的利用，且有机酸对不同水产动物的最适宜添加量会有所差异。
2.2 有机酸的添加时期
在水产动物的不同生长阶段加入有机酸的作用效果不同。研究表明，在其幼期的促生长作用最好，增重率最高，可达24.8%[27]；成年期则在其他方面的作用明显，如抗免疫应激、防止炭疽杆菌的交叉感染等。2.3 饲料中的其他成分
有机酸与饲料中的其他成分有协同作用。饲料中含有的蛋白质、脂肪等有较高的缓冲力，有机酸能提高饲料的酸度，降低饲料的缓冲力[28]，利于吸收和代谢，从而影响到食量和消化量。有研究表明，将柠檬酸和益生素结合在一起添加到鲫鱼饲料中，通过35 d的试验，对鲫鱼生长的促进效果明显，证明柠檬酸和益生素之间的相互作用有利于水产动物的生长[29]。此外，有机酸与铜、锌、抗生素等也有一定的相互促进作用，一起作用于水产动物将达到更好的效果。如柠檬酸和延胡索酸能与钙、铜、锌、铁、磷和镁等矿物质形成一种生物学效价很高的螯合物，促进其吸收和保留[30]。
2.4 外界条件及多元有机酸复合
很多试验表明了有机酸有多种作用，但是在正常的外界环境下其促生长效果最明显。有机酸作用于水产养殖若要得到最好的效果，适宜的水温、水环境中其他浮游植物种类的多样性及种群结构、品质好的饲料和发育良好且无病的鱼苗及合理的放养密度等也很重要。添加多元复合有机酸可降低加入量，同时能更好地达到目的。4种有机酸柠檬酸、苹果酸、酒石酸、琥珀酸以浓度比1∶1∶1∶1混合后对Hg2+和Hg有相互的氧化还原作用[31]，可使水产动物减少对汞的吸收，效果较单独与其反应要强，适用于水产养殖周期全过程的水体处理。复合有机酸对南美白对虾的试验表明，在其他条件如养殖规格、同龄南美白对虾、养殖管理技术和操作都相同的情况下，添加复合有机酸组的南美白对虾的饲料系数较单一酸的对照组低，提高消化率的作用高出20.28%，且节省了成本，增加了养殖效益[32]。
3 展望与应用前景
随着水产养殖的发展，有机酸对水产动物的促进生长作用日渐明显[33]。随着微生物技术的发展，有机酸被用于微生物发酵工程，通过代谢转化为人类所需产物，可广泛应用于水产养殖业、医药、食品、能源、微生物饲料、环境保护等各种领域[34]。有机酸使水产养殖向着环保、经济、优质等方向发展。绿色新型有机酸产品的出现，不仅可以减少加工、运输、贮存过程中的损失，还可使有机酸的效果增强。在未来的绿色环保型水产养殖业中，有机酸将具有无法替代的作用。有机酸在水产动物中的应用研究需要向更全面、更深层次发展，特别是微生物技术和基因工程方面。
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