利用母源免疫提升鱼苗存活率

水产养殖中，鱼苗死亡率高会导致巨大的经济损失，提高鱼苗存活率是育苗工作者的技术重点。目前，保障鱼苗存活率的主要有三项措施：一是提高养殖水环境的卫生状况，减少病原微生物感染机会；二是投加营养合理的饵料，提高鱼苗体质；三是鱼苗大规模免疫，直接提高鱼苗的抗感染能力。但是，鱼类在个体发育早期尚不具备或仅具有极弱的免疫应答能力，对鱼苗进行免疫并未取得很好的免疫保护效果，而且鱼苗个体小，数量多，大规模免疫具有许多困难。母源性免疫，即母体传递给子代的免疫力。哺乳动物可以通过胎盘和乳汁将母源性抗体传递给子代［１］，而鸟类［２］、爬行类［３］及鱼类［４］则主要通过卵子子代传递免疫力，而且某些鱼类还可以通过口腔黏液将母源性免疫传递给向子代［５］。无脊椎动物斑节对虾（Ｐｅｎａｅｕｓ　ｍｏｎｏｄｏｎ）［６］和蜜蜂（Ｂｏｍｂｕｓｔｅｒｒｅｓｔｒｉｓ）［７］及 头 索 动 物 文 昌 鱼 （Ｂｒａｎｃｈｉｏｓｔｏｍａｂｅｌｃｈｅｒｉ）［８］也能够向子代传递母源性免疫。

目前，对鸟类和哺乳类母源性免疫进行了较多深入的研究，其中母源性免疫，尤其是母源性抗体的传递机制已基本阐明，影响母源性免疫的因素及其对子代的保护作用也有许多相关报道，而且已用于家禽养殖中［９］。然而，在水产养殖中，关于母源性免疫的研究及开发利用还十分有限。母源性免疫的传递通常受遗传因素和环境要素影响，因此，养殖业中首先应选择遗传质量较高的个体作亲鱼，在此基础上通过改变环境因素来进一步提高母源性免疫向子代的传递。

１　亲鱼的筛选

哺乳动物和鸟类的研究表明，母源性抗体从亲代向子代的传递在一定程度上受遗传因素的影响。不同年龄肉牛初乳中的抗体含量相对稳定，说明牛初乳中母源性抗体的含量可能受遗传控制［１０］。亲鱼在个体间遗传各异，因此，个体差异也会影响母源性免疫的传递，尤其是亲代的健康状况直接影响其繁殖行为及精子和卵子的质量。只有健康的、抗感染力强的亲代才能将更多能量用于繁殖，子代质量也较好。因此，水产养殖中亲鱼的筛选是影响母源性免疫传递的关键因素之一，应选择健康状况良好，尤其是抗感染能力较强的个体作亲鱼，以保证母源性免疫有效向鱼苗传递。

２　亲鱼处理

２．１　免疫处理

动物接触某种病原微生物（如病毒或细菌）后会产生免疫应答反应，合成相应的免疫因子，如抗体［４］、凝集素［１１］、补体［１２］和溶菌酶［１３］等，以抵抗各种病原体的攻击。母体还会将这些免疫因子传递给子代，提高子代的生存能力。相比之下，若母体从未感染过某种抗原，自身通常不会合成特异性的抗体，体内特异性免疫系统对该病原的抵抗能力也较低。繁殖过程中不会向子代传递这种特异性抗体，子代对该病原的感染比较敏感。使得母体在生活环境中是否接触过病原，对于母源性免疫特别是母源性抗体向子代的传递就具有重要影响。水产养殖中，对亲鱼进行免疫是促进母源性免疫向子代传递的又一个关键因素。例如，用热灭活的细菌疫苗免疫亲鱼后，其子代相应抗体的含量显著升高，使抗体长时间维持在较高水平，因此，鱼苗接触相同病原后能够迅速作出免疫应答，抗感染能力提高。另一方面，母源非特异性免疫因子也能由亲鱼传递给子代，关于非特异免疫因子的有效持续时间，以及对子代保护作用的相对大小还有待于进一步研究。与鸟类和哺乳类等高等脊椎动物相比，鱼类更加依赖于非特异性免疫。高密度养殖环境中，非特异性条件致病菌是导致鱼苗死亡的主要原因。因此，所选免疫原应提高母源特异性和非特异性免疫因子的有效传递。为此，在免疫原筛选过程中，应重点考虑各种常见致病菌细胞壁的共同成分，以达到通过一次免疫来提高鱼苗对多种病原的抗感染能力。在此基础上，对免疫剂量、免疫时间和免疫途径等进行比较研究，筛选出最佳的免疫方案。

２．２　营养保障

营养条件对母源性免疫因子的合成与传递均具有重要影响。哺乳动物在妊娠期抗体合成水平显著升高［１４］，因此对特定营养或矿物质需求量也较高。营养供给不足或食物中营养搭配不合理，会降低母源性抗体的合成水平，影响母源性抗体向子代传递的数量和质量。例如食物中蛋白质含量过低，母体内抗体的合成水平显著降低［１５］，甚至会影响到胚胎对母源性抗体的吸收［１６］。同样，维生素Ｅ供应不足，也会导致母体传递给子代的抗体数量降低［１７］。由此可见，亲代食物的可获性与其子代中抗体反应水平呈显著正相关。与高等脊椎动物相似，亲鱼的营养状况也影响精子和卵子的质量及子代健康状况［１８］。许多研究表明，蛋白质、维生素、脂肪和脂肪酸是亲鱼的重要营养素，其组成和含量及投喂方式对亲鱼的产卵量、受精（配子质量）、胚胎发育和仔鱼的存活等均有显著影响［１９－２１］。值得注意的是，不同鱼类对各种营养素组成和含量的需求各不相同，必须开展研究以探明不同鱼类亲鱼的最佳营养需求。关于亲鱼营养条件对母源性免疫因子垂直传递的影响还缺乏系统研究。

２．３　其他措施

在利用母源性免疫提高鱼苗质量的过程中，还必须注意其他因素，如亲体的年龄、性成熟状况、环境胁迫（拥挤、水质污染等）［４］、产卵季节（尤其是光照和温度的季节性差异）［２２］及配偶质量［２３］等。这些非营养因素在一定程度上也会影响到母源性免疫 的 传 递。 有 研 究 表 明，虹 鳟 （Ｏｎｃｏｒｈｙｎｃｈｕｓｍｙｋｉｓｓ）在繁殖季节随着性激素含量升高，亲鱼血浆内抗体分泌细胞的数量和抗体含量均有所降低［２４］。褐鳟（Ｓａｌｍｏ　ｔｒｕｔｔａ）在性腺成熟过程中，亲鱼抗感染能力逐步下降［２５］，其原因可能是亲鱼将更多的物质和能量用于繁殖。

因此，育苗过程中一定要保证良好的亲鱼养殖环境，尤其是温度、光照度、溶解氧、流速、鱼巢及水质等。然而，这些环境因素在影响亲鱼免疫力的同时，对母源免疫力向子代传递的影响，还有待于进一步研究。